a. HTH是最早发现的DNA结合区域，在HTH的三维构型中由转角分隔的两个a -

螺旋与DNA结合。

b. Most Bacterial and Eukaryotic regulatory proteins use the bind DNA target.

c. 如λ噬菌体的cro阻遏蛋白、LacO和trp阻遏蛋白、涉及酵母交配型的a1和a2

蛋白、真核生物中的Oct-1和Oct-2等均具有HTH构型。

5．同源异位结构域（Homeodomains，HD）

是一种编码60aa(amino acid)的序列，长180bp，它存在于很多控制果蝇早期发育基因中，

在高等生物中也发现了相关基序。

The homeodomain is a class of helix-turn-helix DNA-binding domain and recognizes DNA

HD的C-端区域和原核阻遏蛋白的HTH同源，但也有几点不同:

（1）HD的C端由3个α-螺旋构成，螺旋3结合于大沟，长17aa；而阻遏蛋白由5个α-螺

旋构成，螺旋3长仅9个 aa；

（2）原核的HTH以二聚体形式与DNA结合，靶序列是回文结构，而HD是以单体形式与

DNA结合，靶序列不是回文结构；

（3）HD N-端的臂位于小沟，而HTH螺旋1的末端与DNA的背面接触。

核小体(Nucleosome)模型:通过电镜观察间期细胞核的结构，提出染色质结构的串珠模型

(染色体二级结构-核小体）。

间期细胞核

(小球菌核酸酶短时间处理)

核小体颗粒

(高浓度盐溶液)

140bpDNA+4种HP

染色质：核小体: 110Å，由H2A、H2B、H3和H4 4种组蛋白构成；

连接丝: DNA双链 : 组蛋白H1组成。

1个核小体 (上有1.75圈DNA，140bp) ; 连接丝长约50-60bp; 约200个碱基对的DNA

The protein octamer is divided into four ‘histone-fold’ dimers defined by H3–H4 and

H2A–H2B histone pairs. The two H3–H4 pairs interact through a 4-helix bundle formed

only from H3 and H3’ histone folds to define the H3–H4 tetramer. Each H2A–H2B pair

interacts with the tetramer through a second, homologous 4-helix bundle between H2B

and H4 histone folds. The histone-fold regions of the H3–H4 tetramer bind to the centre

of the DNA covering SHL-3 to +3, whereas those of the H2A–H2B dimers bind from -6 to

-3 and +3 to +6. (SHL, superhelix axis location)

核心组蛋白八聚体连接的顺序是： H2A-H2B-H4-H3-H3-H4-H2B-H2A。

3.螺线管（Solenoids） 染色体三级结构

由核小体组成的直径10nm的纤维（长度压缩6倍）螺旋化，每圈6个核小体，形成外径

30nm、内径10nm纤维，H1组蛋白位于螺线管的内侧（长度又压缩6倍）。

H1组蛋白对核小体的聚集作用: 每个组蛋白H1分子通过其球形核心结合到核小体的一个

独特位点，而其N末端和C末端被认为是伸展开以接触相邻核小体的组蛋白H1核心的其它

位点，起交联核小体的作用。

第三节 染色体的高级组装

一、侧环（Loop） 染色体的四级结构

由螺线管中特定区域与细胞核基质结合后收缩形成。侧环长度约63000bp, 相当于一个复制