大样地文献

第2期 王伟等: 百山祖常绿阔叶林木本植物的生境相关性分析 135

Key words: broad-leaved evergreen forest, habitat preference, topography, development stages, species dis-tribution, niche theory

植物群落中不同物种的共存机制是植物群落生态学的核心内容之一(Nakashizuka, 2001; 侯继华和马克平, 2002; Wright, 2002; Chave, 2004; Shea et al., 2004; Silvertown, 2004)。在所有物种共存的理论中, 中性理论和生态位分化理论讨论最为热烈(Connell, 1978; Leigh, 1999; Hubbell, 2001; Whit-field, 2002; Potts et al., 2004)。中性理论认为群落的形成和维持取决于物种的随机迁入和分化与群落内物种的灭绝之间的动态平衡(Hubbell & Foster, 1986; Hubbell et al., 1999; Dalling et al., 2002; Wang & Smith, 2002), 物种的共存与环境的分化没有关联。因此, 在中性理论主导的群落共存中物种与各类生境应该没有明显的相关性存在(Hubbell & Fos-ter, 1986; Hubbell et al., 1999)。生态位理论认为群落结构服从环境异质性以及物种之间的相互作用, 每个树种适合各自特定的生态位从而避开竞争排斥(Grubb, 1986; Wright, 2002)。因而, 在生态位主导的植物群落中, 不同树种会进化至适应各自特定的环境从而表现出一定的生境相关性(Hubbell & Foster, 1983; Tilman & Pacala, 1993; Debski et al., 2002; Potts et al., 2002; Itoh et al., 2003)。而且, 地形对森林结构以及树种分布的影响已经在一些森林样地中得到证实(Harms et al., 2001; Potts et al., 2004; Valencia et al., 2004; Gunatilleke et al., 2006; Queenborough et al., 2007)。因此在每种生境类型中就能观察到相关的指示种的出现或缺失。由于这两种理论对物种维持机制的描述及解释的不同, 因此检测和量化二者对植物群落维系的影响程度就显得尤为重要。

从早期的研究结果来看, 生态位分化在不同的尺度上对群落的维系和物种的共存都发挥着重要的作用(Clark et al., 1999; Tuomisto et al., 2003; Potts et al., 2004) 。国内学者做的关于我国亚热带常绿阔叶林中物种共存与生境相关的研究表明, 生境异质性对于亚热带森林物种的空间分布(宫贵权等, 2007; Li et al., 2009; Luo et al., 2009; Zhu et al., 2010)、 幼苗的存活(Chen et al., 2010)以及对于群落α多样性(Shen et al., 2009)和β多样性(Legendre et

al., 2009)的维持都具有非常重要的作用。

上述研究大多默认植物对生境的反应在其生命周期中都是一致的。根据Grubb(1977)提出的更新生态位理论(regenerative niche)可以知道生态位的分化往往发生在植物生长的早期, 因为不同的物种种子生产、传播和萌发所需要的条件不同, 营养体竞争劣势的物种会通过利用有利的繁殖条件来得到补偿。然而, 很多研究已经表明物种的生境偏好可能在植物个体的不同发育阶段发生改变(Werner & Gilliam, 1984; Schupp, 1995; Webb & Peart, 2000; Comita et al., 2007; Lai et al., 2009) 。适合物种更新的生境并不一定适合它们的生长与存活。但是, 目前对于植物生长的不同时期对生境的相关性差异仍然缺乏系统的研究。

Lai等(2009)利用圆筒转换检验法(Torus-transla- tion, Harms et al., 2001)分析了古田山亚热带常绿阔叶林24 ha样地主要物种存在普遍的生境相关性, 但是同一物种在不同径级呈现不同的生境偏好。本研究利用同样的方法分析了百山祖中山常绿阔叶林内主要物种在不同生长阶段与地形的关联, 并尝试回答以下问题: (1)样地中树种与各类生境的相关性怎样, 同低海拔样地相比这种相关性有什么不同? (2)哪类生境在样地中发挥更重要的作用, 哪类生境中体现出相关性的物种最多? (3)同一树种在不同生长时期与生境的相关性是否发生改变, 物种在不同生长时期偏好于哪一类生境?

1 方法

1.1 样地设置

本研究在浙江省凤阳山–百山祖国家级自然保护区内进行(约119°11′46′′ E, 27°45′35′′ N, 海拔1,400–1,600 m)(图1)。保护区地处我国东南沿海的闽浙丘陵中山区, 以侵蚀地貌为主, 山地坡度大多在30°以上; 基岩为侏罗纪火成岩, 海拔800 m 以下为红壤, 800 m 以上以黄壤为主; 属中亚热带季风气候, 降水充沛, 相对湿度大, 水热同步, 光温互补, 海拔较高, 平均温度较低。据百山祖保护站气象观测点(海拔1,100 m)的观测资料(1982–2001),