大样地文献

140 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第19卷

利用Torus 检验发现有64%的物种至少与1种生境显著相关; Svenning(1999)在地形比较平缓的厄瓜多尔Yasuni 25 ha固定样地利用逻辑斯蒂分析(Logistic analyses)31 种棕榈的生境关联时, 发现其中有64%的物种与生境相关; Gunatilleke等人(2006)在地形比较复杂的Sinharaja 25 ha样地, 用Torus 转换检验发现有79%的物种至少与1种生境显著相关; Yamada等人(2007)研究发现马来西亚Limbir 52 ha样地中梧桐科有80%的物种与生境显著相关。通过以上数据可以看出: 相比于以上CTFS样地, 百山祖样地中与生境表现出显著相关的物种数相对较少, 这可能主要是因为: (1)仅仅选择了地形因子而没有考虑诸如土壤酸碱度、营养成分等因素, 而这些因素对物种的分布又有着重要的影响; (2)是由于地形因素, 因为相比于其他样地, 百山祖样地面积较小, 地形变化相对较小, 可能因此显现不出地形对所有物种的影响, 在CTFS中可以发现地形越复杂与生境表现明显相关的物种比例就越高, 其中马来西亚和斯里兰卡中的样地生境最复杂同时也表现出了最高生境相关性。(3)个体数少的物种所占比例较大, 结果表明个体数少于12的物种全部没有表现出与生境显著的相关性, 而这些物种有26个, 占所有物种的 29%。例如, 乔木种青冈栎个体数只有6个, 与生境的相关性就不明显; 灌木中像毛叶石楠(Photinia villosa)、华桑(Morus cathayana)和赛山梅(Styrax confusus)等, 个体数均不足10个, 都没有表现出与生境明显相关。这些物种由于样本量较少, 随机性很大, 所以不能真实地反映该物种与生境的关联性。但是, 研究结果也表明, 百山祖样地中9个优势种的分布全部与生境显著相关。重要值排在前60的物种, 与生境没有显著相关性的物种只有不到20%。因此我们认为, 生境分化在维持亚热带常绿阔叶林植物物种多样性中起着主要作用。 3.2 山脊和陡坡比沟谷有利于更多物种的共存

从图5中可以看出, 绝大多数的物种倾向于选择山脊、缓坡和陡坡生境, 而对沟谷有着明显的排斥作用。虽然沟谷生境在样地中所占比例最大(表1, 图3), 但是由于阳光不够充足, 只能支持相对少量的植物的存活, 而这些物种多数是耐阴植物, 例如水丝梨(Sycopsis sinensis)、尖连蕊茶等。而山脊和陡坡虽然面积最小(表1), 却生长着最多的物种, 这与同处浙江的古田山样地有所差异, 古田山样地内

山谷中的物种数最多而山顶环境中最少(Lai et al., 2009)。植物偏好陡坡和山顶是因为这类生境阳光比较充足, 特别是在陡坡, 阳光比较容易渗透入森林底层, 从而让更多的物种有机会生存与更新。

虽然沟谷生境面积最大, 而且水、磷、氮等资源的含量比山脊更丰富 (Clark et al., 1998, 1999), 但是与此类生境表现出明显正相关的物种却并不多, 多数的物种却表现出了明显的负相关。虽然古田山及很多其他大样地的研究都显示出沟谷的丰富资源对物种有着很大的吸引, 而且成为影响物种维持多样性的一个重要因素, 但是在百山祖样地中多数物种却偏好山顶和陡坡可见在该样地中影响植物分布的最主要的非生物因子是阳光, 而通常人们认为的水分等限制性资源在该样地中并不是主要的限制因子(刘梅等, 1990; 邱扬等, 2007)。由于样地位于百山祖中高海拔北坡, 相比于南坡, 北坡接受的阳光会相对较少, 而同时样地内水、磷、氮等资源在山顶和沟谷的差异不是很明显, 所以会使阳光成为北坡样地的限制因子, 这或许是大部分物种喜欢在山脊和陡坡生境中生长的原因。 3.3 物种与生境的相关性会随着生长时期改变

在33个与生境正相关的物种和35个负相关的物种中, 有25个物种同时表现出了正相关和负相关, 这说明它们不仅对某种生境有着明显的偏好, 同时对别的生境也表现出明显的排斥效应。在这些表现出显著相关性的物种中, 只有2个正相关物种麂角杜鹃、褐叶青冈及3个负相关物种麂角杜鹃、褐叶青冈、厚叶红淡比在生长的3个时期都只与4种生境中的1个相关。而对于样地中的大多数胸径≥ 1 cm并与生境显著相关的物种来讲, 对生境的偏好在其生长的不同时期并不都是一样的。无论在正相关结果还是负相关结果中, 大部分物种在各个生长时期对生境都有独立的相关性, 例如在物种成熟期的23个正相关中, 有16个正相关与幼树期和生长期没有联系; 同样, 在成熟期的25个负相关结果中, 有16个负相关与幼树期和生长期不一致。相比较来讲, 在生长期, 有一部分物种分别于幼树期或成熟期保持一致的对生境的偏好性, 而幼树期与成熟期的相关性保持一致的物种所占的比例就相当的小。这表明百山祖5 ha样地中的植物物种与生境的相关性会随着所处的生长时期的不同而改变, 而该结果与之前在热带雨林和亚热带常绿阔叶林的研究是