L期程龙军等：甘薯块根特异蛋白———!"#$%&’(的研究进展LH7!!"#$%&’(基因的表达和调控

研究证明，表)"#$%&’(基因的表达在宏观上主要受植株发育阶段和光合产物的调控，达具有块根特异性，并且与块根形态器官的发生有着密切的关系（*%++#$’!"#$，,-..；*%+/

。+#$’!"#$，,--,；01+#!"#$，,--2；3%456%!"#$，,--7）

在植株的整个发育过程中，块根一旦发生，便在发生部位伴随着大量)"#$%&’(的合成，块根形成期间，直到植株衰退至死亡为止，处于休眠期)"#$%&’(的含量是不断增加的，

的块根，其含量变化不大。当块根作为无性繁殖体进行繁殖时，)"#$%&’(由于为幼苗萌发不断的提供营养而消耗，含量逐渐减少，随块根的衰竭而消失。)"#$%&’(含量增加的过程中，块根中淀粉的含量也是处于增加状态的，且块根中淀粉含量越多，)"#$%&’(的表达量也越大，二者表现为动态的正相关关系（8%4%&9$%!"#$，，)"#$%&’(的蔗糖诱导效应,--,）

也体现出光合产物对)"#$%&’(基因的调控作用。另外，)"#$%&’(的基因表达还受到某些激素的控制，例如：它能接受:;:信号的诱导而提高表达水平，（01+#!"<:则阻遏他的表达

。目前，这些因素的调控机理还不清楚，有待于进一步的研究予以揭示。#$，,--2）

随着生物技术的迅速发展，对分子生物学水平上有关)"#$%&’(基因表达和调控的研究也越来越深入。前面已经提到，非翻译端存在着几个保守序列：)"#$%&’(基因7’%&’,（含()()%&’），它们对)"#$%&’(基因的转录和表达%&’2，*))(%&’，+,.序列和%&’=序列，

具有重要的调节作用。

使它能在确定()()%&’通过与转录因子的相互作用使>8:聚合酶处于一定的位置，

的位点起始转录，并影响着转录水平，*))(%&’则在决定启动子效率上发挥着重要的作用，它的存在可大大增强启动子的强度，二者为)"#$%&’(基因中两个重要的转录调控因子。+,.序列（+,.#和+,.%）是)"#$%&’(基因7’上游区域特有的保守序列，研究发现，在细胞核中存在着一个?8:结合蛋白，以单体形式专一性的结合于+,.序列上，我们称该蛋白为!@A,因子，它有7B-个氨基酸组成，其中酸性和碱性氨基酸都很丰富，不同于以前所发现的?8:结合蛋白，是一种新型的反式作用因子。!@A,因子对+,.#的结合能力比对

二者的结合域位于!@A,因子靠近C端约一半的位置上，即从D5+=,EF:$GBH2的+,.%强，

氨基酸片段上，该?8:结合活性域富含碱性氨基酸。当用蔗糖溶液诱导叶和叶柄外植体中的)"#$%&’(积累时，外植体中!@A,&>8:的含量降低，说明了!@A,因子为调控)"#$%&’(基因转录和表达的一个重要反式作用因子。%&’=保守序列也是一个调控)"#$%&’(基因转录和表达的重要因子，但到目前为止，其具体调控机理尚不清楚（I)1’G9$#!"#$，,--2；I)1’G/

。9$#!"#$，,--B）

另外，其启动子区域还存在着其他的顺式作用元)"#$%&’(基因除了上述调控因子外，

件，对)"#$%&’(基因的表达有着重要的作用。利用)"#$%&’(基因的启动子与!/-./或*)(报告基因融合构成嵌合基因转入烟草中，在含蔗糖的无菌培养基上对该转基因烟草中报告基因的表达情况进行分析，发现报告基因的活性主要表现在茎中，其中维管束系统的韧皮部、节间和侧芽基部活性最大，髓部薄壁组织也有，但比较少（01+%!"#$，。进一步,--,）的分析表明，在)"#$%&’(基因的启动子中有两个包含顺式作用元件的区域。第一个位于

该序列的缺失将导致报告基因在茎中表达活性水平的降低，甚J=E7K"万方数据FJ2=HK"之间，