丛枝菌根共生体中碳_氮代谢及其相互关系_李元敬(5)

［74］

了NO的生成．

除此之外，水杨酸（salicacid，SA）等也参与了

菌根共生及营养交流过程．当植物无法从共生体系中获得所需的营养元素时，同样会通过某些信号机制阻止共生系统的发生和扩展．4

存在的问题及研究展望

参考文献

［1］GuoL-D（郭良栋），TianC-J（田春杰）．Progressof

thefunctionofmycorrhizalfungiinthecycleofcarbon

andnitrogen．MicrobiologyChina（微生物学通报），2013，40（1）：158－171（inChinese）［2］SmithSE，ＲeadDJ．Mycorrhizalsymbiosis．3rdEd．

London：AcademicPress，2008

［3］LiuZL，LiYJ，HouHY，etal．Differencesinthear-buscularmycorrhizalfungi-improvedriceresistancetolowtemperatureattwoNlevels：AspectsofNandCme-tabolismontheplantside．PlantPhysiologyandBio-chemistry，2013，71：87－95

［4］LiY，LiuZ，HouH，etal．Arbuscularmycorrhizalfun-gi-enhancedresistanceagainstPhytophthorasojaeinfenc-tiononsoybeanleavesismediatedbyanetwoerkinvol-vinghybrogenperoxide，jasmonicacid，andthemetabo-lismofcarbonandnitrogen．ActaPhysiologiaePlanta-rum，2013，35：3465－3475

［5］DaiM（戴梅），WangH-X（王洪娴），YinY-Y（殷元元），etal．Effectsandmechanismofinteractionsbe-tweenarbuscularmycorrhizalfungiandplantgrowthpro-motingrhizaobacteria．ActaEcologiaSinica（生态学

2008，28（6）：2854－2860（inChinese）报），

6］SongYY，ZengＲS，XuJF，etal．Interplantcommuni-［

cationoftomatoplantsthroughundergroundcommonmy-corrhizalnetworks．PLoSOne，2010，10：e13324［7］LiT，HuYJ，HaoZP，etal．Firstcloningandcharac-terizationoftwofunctionalaquaporingenesfromanar-buscularmycorrhizalfungusGlomusintraradices．New2013，197：617－630Phytologist，

［8］ZhaoZ-W（赵之伟）．Therolesofmycorrhizalfungiinterrestrialecosysytems．BiodiversityScience（生物多样

1999，7（3）：240－244（inChinese）性），［9］LiangY（梁宇），GuoL-D（郭良栋），MaK-P（马克平）．Theroleofmycorrhizalfungiinecosystems．Ac-taPhytoecologicaSinica（植物生态学报），2002，26（6）：739－745（inChinese）

10］GaiJ-P（盖京苹），FengG（冯固），LiX-L（李晓［

林）．Ｒeviewofresearchesonbiodiversityofarbuscular

mycorrhizalfungi．Soils（土壤），2005，37（3）：236－242（inChinese）

［11］JinL（金樑），ChenG-L（陈国良），ZhaoY（赵

银），etal．Ｒesponseofarbuscularmycorrhizalfungito

saltstressedconditionandtheinterrelationbetweenAMFandhostplant．EcologyandEnvironment（生态环

2007，16（1）：228－233（inChinese）境），

12］SongF-Q（宋福强），JiaY（贾永）．Identification［

signalsinthetripartitesymbiosisformedbyarbuscular

mycorrhizalfungi，rhizobiaandlegumes：Aliteraturere-view．Mycosystema（菌物学报），2008，27（5）：788－

随着菌根研究的不断深入，目前国内外学者对

菌根营养、菌根生态及应用探索方面取得了显著进展．由于丛枝菌根真菌纯培养技术尚未取得较大突破，限制了菌根真菌分子遗传等方面的研究．菌根是古老的互惠共生体，在长期的系统演化过程中，菌根

相互适应研究具有重真菌与宿主植物的相互选择、

还有大量工作亟需开展．因此，未要的生态学意义，

来在菌根共生体建立和维持的信号转导机制、共生关系建立和维持的物质能量交流机制，及其相关的生态学方面的研究都需要更深入的探索．

丛枝菌根共生体中的碳可以进入EＲM，参与菌根吸收的无机氮向有机氮的转变，同时在共生体内为有机氮转变为无机氮并通过跨膜运输供给植物细胞过程提供能量．但是，精氨酸经鸟氨酸途径生成的谷氨酸和腐胺将流向何处？已有基因表达证据表

IＲM中精氨酸分解相关酶的基因具有较高的表明，

达水平，这就意味着含碳的谷氨酸和腐胺重新进入脲循环生成精氨酸或者其他上游产物的可能性很［24］

小．那么，它们进入了什么样的途径，又行使什么CoA）是碳代谢发生样的功能？乙酰辅酶A（Acetyl-TCA循环又是提供能量的主要途重要转变的地方，

径．氮分解代谢的含碳产物Glu和Put是否从此处进入碳代谢途径，影响共生体中碳代谢和物质能量的分配，进而调控氮的传递和运输？回答这些问题，对于阐明碳、氮代谢耦合中的调控原理以及共生体中物质、能量的分配方式，揭示共生体中碳氮“对话”机制具有重要意义．近几年来，新兴技术手段和研究方法不断地应用于菌根学的研究中，给菌根学的发展注入新的活力，特别是定向诱导基因组局部突变等反向遗传学技术的成熟，以及激光捕获显微技术的利用，有效促进了共生细胞中的特定基因表达的分析．随着各种

［75］

模式植物以及菌根真菌基因组测序工作的开展，单分子实时测序技术、单细胞功能基因组学技术应用发展，都将有助于菌根共生关系建立和维持机制的研究，从而推动菌根共生关系与其生态功能的认识和理解．