丛枝菌根共生体中碳_氮代谢及其相互关系_李元敬(4)

TCA循环释的途径，扮演着重要的角色．在IＲM内，TCA放的能量用于碳、氮的跨膜运输；在EＲM内，循环为氮的吸收同化提供能量，同时也为无机氮转变为有机氮提供底物．从丛枝菌根共生体中氮代谢的流动途径来看，脲循环和Arg的代谢占据着核心的位置．EＲM吸收的氮以Arg的形式运输给IＲM并Arg的碳骨架不会一同释放氮传递给宿主植物时，

［21］

传递到宿主，而是继续留在IＲM．这种传递机制

重新进入Glu合成途径，并最终进入TCA循环完成

产能的过程．由此产生的ATP可供给糖原和TAG的合成，也可为氮的跨膜运输传递提供能量．而合成的糖原和TAG会被传输到真菌的外生菌丝部分，以供或参与无机氮到有机氮的转变其生长发育的需要，过程．3.3

碳、氮耦合过程中的关键信号分子研究表明，共生体碳氮耦合过程除了单纯的碳

节省了碳的消耗，对于丛枝菌根共生体物质和能量交换具有重要意义．Arg释放的Orn代谢形成Glu和Put，可以进一步被丛枝菌根真菌所利用，进入TCA循环、呼吸代谢或合成丛枝菌根真菌所需类脂和蛋Put可以某种方式进入白质．同时，生成的Glu、EＲM，为丛枝菌根真菌吸收的无机氮的有机转化提Orn循环和TCA循环在丛枝菌根真供碳骨架．因此，

菌共生体中是联系有机氮Arg生物合成和碳再循环的重要枢纽．如图1所示，丛枝菌根真菌的EＲM吸收土壤中的无机氮，并转化成有机氮；有机氮以Arg的形式转运到IＲM，脲循环分解产生的脲素在脲酶作用下分解释放出铵态氮和二氧化碳；而产生的Orn进一步分解，形成Glu和Put，其中Glu经谷氨Oxoglutar-酸脱氢酶作用脱氨，产生α-酮戊二酸（α-ate）并进入TCA循环，进而进入碳代谢途径，参与合成脂类（主要是脂肪酸和TAG）和能量代谢；而Put一部分可能参与形成了多聚氨途径，行使逆境条件下的细胞调节物质的功能；

还有一部分可能会

氮代谢的相互渗透，还需要来自植物或者真菌的信号分子的调控作用．一系列的信号传导过程激活了植物和真菌的基因表达，形成调节菌根植物的碳氮“对话”的系统分子网络．这其中包括来自宿主植物的激素、代谢过程中产生的过氧化氢（H2O2）和一氧化氮（NO）等．

目前在多种植物中发现植物激素茉莉酸（jas-monicacid，JA）可以作为丛枝菌根共生碳氮交互的调节者．丛枝菌根真菌的侵染引起大麦（Hordeumvulgare）和藜蒺苜蓿（Medicagotruncatula）根中JA

JA增加得最为水平升高，尤其在共生的后期阶段，，而菌根化的植物根中参与JA生物合成

［66］

的酶基因表达增强．受JA调节的JIP23蛋白同明显

时分布于大麦的木质部细胞和丛枝化的细胞中，表

［64］

明JA具有参与碳水化合物向真菌转运的能力．可溶性糖的增加形成了高的渗透压，糖此时可以作

［64］

为信号诱导JA合成相关基因的表达，而JA的积累又刺激了蔗糖转移酶（extracellularinvertase）的表［67－68］

，达提高了菌根的渗透压，促进碳水化合物的

［69］

合成及向根部的运输．这表明JA和糖信号传递

可溶性糖增加形成高的渗透压，刺激糖离互相促进，

［64－65］

子泵基因表达增加，加快了糖传递，而糖传递形成的

高渗透压同样诱导JA生物合成加速，进而促进糖传递．

H2O2和NO同样可以作为信号分子，影响和调控着菌根共生体中的碳氮代谢．已有研究证实，接种丛枝菌根真菌的苜蓿、玉米和烟草的根皮层细胞中，以及丛枝菌根真菌孢子和菌丝中，活性氧含量增加

图1丛枝菌根共生体中碳、氮交换和代谢模型

Fig．1InteractionofCandNtransferandmetabolisminthe

24］

AMsymbiosis［18，．

Glu：谷氨酸Glutamate；Gln：谷氨酰胺Glutamine；Arg：精氨酸Argi-nine；Ure：尿素Urea；Orn：鸟氨酸Ornithine；Put：腐胺Putrescine；Hex：己糖Hexose；Gly：糖原Glycogen；TAG：三脂酰甘油Triacylg-CoA：乙酰辅酶AAcetylcoenzymeA；α-KA：α-lycerol；Ac-酮戊二酸

ketoglutaricacid；TCA：三羧酸循环Tricarboxylicacidcycle；AA：氨α-基酸Aminoacid．

［18，24］

［70］

．而在含有丛枝的皮层细胞和要穿过宿主细胞

H2O2的积累最显著，的菌丝顶端，在胞间层或者附

［71］

着胞，泡囊生长的菌丝顶端则没有H2O2的积累．这表明H2O2的积累与共生伙伴的营养交流相关．

Calcagno等［72］首次应用荧光探针技术证实了NO积

［73］

累与菌根共生有关；而Horchani等在蒺藜苜蓿中发现硝酸还原酶（nitratereductase，NＲ）促进了NO的积累．另外，一氧化氮合酶（NOS）和NＲ一起参与