丛枝菌根共生体中碳_氮代谢及其相互关系_李元敬(3)

代谢可以分为3部分．首先，丛枝菌根真菌从环境中

吸收无机氮（包括硝态氮和铵态氮）并转化成有机氮．这一过程主要发生在菌根真菌的EＲM中．菌根真菌蔓延分布在土壤中的大量菌丝体，可以有效吸收周围的无机氮，转化成有机的氨基酸，实现氮的快

形成精氨酸．然后，生成的精氨酸协同多速有机化，

聚磷从EＲM向IＲM迁移，最终到达着生在宿主植

物根细胞内部的IＲM．最后，有机氮在IＲM中经过鸟氨酸循环分解途径，通过精氨酸酶和脲酶作用，释

+

NH4+再通过氨转运离子泵迅速转放Orn和NH4，

移给宿主植物细胞供其利用，而参与转运的碳被剥

［22，42］

．离，留在IＲM中，继续参与代谢现有模型阐明了硝态氮和铵态氮在共生体中的

Arg转运模式，但硝态氮和铵态氮是否可以直接从EＲM运输到IＲM，然后转运给植物还存在分歧．Kal-dorf等［43］根据硝酸还原酶的差异表达，推断丛枝菌

－

根真菌可以传递NO3给宿主植物．现有的一些证据更倾向于支持硝态氮可以直接从EＲM运输到

碳与氮（或磷）在代谢途径上的相互渗透及其机理的探讨还鲜有报道．

菌根内的营养交换不仅存在主动运输机制，还存在微妙的调控系统，并通过这种调控系统有效地．研究表明，碳

其在共生体中的流动不仅满足物质和能量的需求，控制植物和真菌间的营养平衡

本身也扮演着宿主和真菌之间物质流动的调控者角

［57］

Hill［53］研究发现，色．Bucking和Shachar-碳源的多少和种类调节着磷从菌根真菌向宿主植物的运输

和代谢．而基于生化、分子的试验也表明，在真菌-植物共生关系中，植物的话语权要优于菌根真［58－59］

．Kiers等［49］研究表明，菌在真菌-植物共生关，系中，真菌不再是以往认识上的“弱者”而是有着

足够的自主权，可以选择性地输送给宿主植物相应的磷，维持共生体的营养平衡．但在这种互惠交易中，真菌更愿意将磷优先提供给供给自身更多碳源的宿主

［60］

［54－56］

．由此可见，共生的真菌能否主动获得糖，

IＲM，但是到了IＲM，依然需要经过真菌的作用转化成铵态氮，然后再传给植物细胞

［21］

是在营养互换中能否扮演重要角色的关键．Fell-baum等［26］研究发现，氮和碳之间存在着相似的“对话”方式，碳的供给促使菌根形成大量的EＲM网络，提供营养吸收过程的代谢能，并为EＲM中吸收同化的无机氮提供碳骨架．由此认为，碳的供给是氮从真菌穿过菌根界面转移给宿主的先决条件．只有宿主植物提供给真菌碳，真菌对其氮的输送才会相应增强；反之，如果碳是真菌自身从环境中吸收而

［26］

其对宿主植物氮的输送和传递则会很消极．来，

碳的支出越高，换得的氮就越多．但是在高氮环境中，高碳支出却是影响菌根多样性和菌根生长的原．而提高空气中CO2分压，可以促进丛枝菌根真菌对氮的吸收利用，提高宿主植物的氮营因之一养

［62］

［61］

．然而在目前的

氮模型中还存在一个关键性的环节：氮代谢经过脲

循环后生成尿素，并在脲酶作用下形成铵态氮，传输节省了碳的消给植物．这种方式控制了碳的流出，耗，对丛枝菌根真菌自身有着重要的意义．但脲循环的另一代谢产物Orn在鸟氨酸氨基转移酶和鸟氨酸脱羧酶作用下，分别生成谷氨酸和腐胺．而这两种代谢产物的去向还不清楚，参与氮转运的碳以何种形式从IＲM转移到EＲM继续参与氮代谢，它们是否目前还不明晰．对于是氮和碳相互渗透的关键物质，真菌而言，既要避免碳向宿主植物传输，又不能使碳过分积累，有效参与和转化到某个代谢途径是最佳选择．因此，阐明这两种代谢产物的后续可能的代谢途径，对于理解丛枝菌根共生体碳、氮交汇耦合机制具有重要意义．33.1

丛枝菌根共生体中碳、氮代谢运输的相互作用碳、氮耦合过程中宿主植物和真菌的作用研究表明，共生体中碳、氮互换的利益关系影响

，但外源添加碳源对EＲM中精氨酸含量没有

［63］

明显影响．这暗示着碳、氮在某些代谢途径中是相互渗透和相互影响的，其相互作用发生的关键步骤和调控机制还有待于进一步研究．3.2

碳、氮运输代谢耦合的枢纽在现有的碳代谢模型中，来自宿主植物的己糖

ATP以及合成在IＲM中代谢生成氨基酸、海藻糖、TAG的糖原和TAG，完成了储存能量的过程．糖原、合成和分解在丛枝菌根共生体碳流动中具有重要作用．它们负责真菌IＲM从宿主植物吸收的碳向EＲM的转运，在EＲM内重新合成己糖，进入糖分解代谢途径并再次释放能量，以满足真菌自身生长和发育的需求．无论在IＲM还是EＲM内，三羧酸循环（tri-carboxylicacidcycle，TCA）作为能量来源和能量释放

［44－48］

．比如，着真菌和宿主植物的营养平衡碳与磷

［26，49］

，以及丛枝菌根真菌在生态系或氮的相互关联

［50］

统碳循环中的重要地位．以往的研究认为，在菌

［51］

根共生关系中，宿主植物主导着营养传递；最近

的研究发现，真菌从宿主植物中获得碳，进而调节营

［52－53］

．但是关于养传递，在共生体中处于主导地位