丛枝菌根共生体中碳_氮代谢及其相互关系_李元敬(2)

时间：2026-01-20

904应

［3－7］

用生态学报25卷

，在生态系统的物质代谢和能

量循环中扮演着重要的角色．这对于维护生态平衡生物胁迫的能力

和农业可持续发展具有重要意义

［1，8－16］

最终合成糖原（glycogen）和三脂酰甘油（TAG），两

者还可以沿着菌丝由内生菌丝（intraradicalmyceli-IＲM）向外生菌丝（extraradicalmycelium，EＲM）um，运输，并在外生菌丝中分解释放能量来满足真菌的生长和发育．在此传递过程中，糖原和三脂酰甘油的

而且这一过程中也会有海藻糖运输可能是双向的，（trehalose）的生成和传递．

虽然丛枝菌根碳代谢模型推测了糖从宿主植物

到IＲM、从IＲM到EＲM的运输形式，肯定了糖原和TAG合成、分解在丛枝菌根共生体碳代谢运输中的地位，但是还有需要补充和完善之处．比如，宿主植物和菌根真菌之间碳的流动是否有双向的可能？Cameron等［33］在对兰花菌根的研究中已经证实，碳只是碳从真菌到宿主植物的流是可以双向流动的，

动所占的分量甚微．事实上，丛枝菌根真菌的菌丝体除了吸收宿主植物中的碳以外，还可以利用环境中

［34－35］

．这是否意的碳源并转化成自身的糖或者脂类

丛枝菌根真菌吸收的外源味着在某些特定条件下，

碳有可能传递给宿主植物？无论是氮从真菌中释再进入植物细胞，还是碳从植物到菌根真菌内放、部，都要经历跨越两层质膜（共生界面）的主动运输步骤，跨膜运输的能量来自真菌和根系的呼吸作用．而碳代谢途径中的三羧酸循环（TCA）是能量代谢的关键途径．目前在丛枝菌根共生体中，特别是IＲM

TCA循环、部分，糖原分解途径还不明晰，碳代谢相关产物在共生体中的作用还有待探讨．TAG以及脂肪酸的合成和转化对真菌孢子的生长和发育起着重要作用．研究表明，丛枝菌根共生状态与非共生的真，而且磷

［38］

脂类化合物在共生信号中具有关键作用，意味着菌孢子脂肪酸的代谢有着很大的差异

碳代谢参与的脂类代谢途径解析对丛枝菌根共生具有重要意义．2

丛枝菌根共生体中氮的运输和代谢

［36－37］

．

丛枝菌根真菌通过菌丝定殖在宿主植物根皮层

细胞内，真菌菌丝内陷宿主细胞质内形成丛枝结构，这些丛状物成为共生体之间营养交换的主要场［17］所，对维护宿主和真菌之间的养分平衡，特别是碳、氮营养起着关键的作用．近年来，有关丛枝菌根共生体中营养吸收、转运、代谢的机制研究取得了重要成果．在碳代谢方面，运用分子、核磁共振及生化方法构建了丛枝菌根共生体中碳代谢模型，阐述了可能的传输途径和关键代谢节点化合物

［18－19］

；运用

分子和生化手段发现了丛枝菌根真菌共生体中氮的

转运模式以及基因调控位点，揭示了丛枝转运形态、

菌根共生体内氮代谢的途径，补充和完善了氮代谢［20－24］

．但是有关植物和真菌共生体中碳氮营养模型

［25］

交互作用的机制认识还较有限．Olsson等发现，

宿主分配给丛枝菌根真菌的碳主要依赖菌根中氮的水平，碳和氮的化学计量关系控制着共生体的营养交换．而Fellbaum等

［26］

研究表明，宿主植物供给丛

枝菌根真菌的碳刺激了共生体中氮从真菌到植物的运输和代谢．虽然共生关系中的碳氮互惠机制还没但可以推测，共生体中碳、氮代谢的某些途有定论，