大麦抗病,耐逆研究进展

效，但单一的手段往往不是特别成功。将抗病品种、杀菌剂和作物轮作相结合的策略是一种有效控制赤霉病的方法，美国北达科他州北部平原的实验也证明了这一点。

2.大麦耐逆性研究进展

2.1耐酸铝

我国有2667万hm2红黄壤未被开发,另2667万hm2红黄壤开发后未被很好利用,红黄壤土的主要特征是强酸性、富铝化。此外,由于工业生产造成环境污染引起的酸雨使土壤pH下降,增加了土壤中游离态铝含量对植物的毒害。大麦是对铝毒敏感作物,故受害最严重（周建华，2001）。

现在常利用根长的变化(多为根的相对生长率,RRL)作为植物耐铝能力的指标。短期铝处理对植物体没有明显的影响,但根毛伸长己受到抑制；长期铝毒害最明显的特征是根尖细胞分裂和伸长受到抑制,根部生长发育受阻,根尖和侧根变粗,细侧根和根毛明显减少,根尖变褐甚至死亡,根长和单株根重下降(Adam,1981;Foy,1988;SimiCon et al,1994;Kidd et al,2000;Lidon et al,2000)。很多植物根接触铝几十分钟甚至数小时后,伸长即受到抑制(Kochian,1995),随之地上部分生长降低,新叶变小、卷曲,叶柄萎缩,叶缘褪绿,叶尖死亡,叶片脱落。由于受铝毒害的植物根系伸展有限,因而影响其养分吸收、运转和利用,进而降低同化作用和物质积累,最终导致地上部分干鲜重、株高和产量下降(杨庆等,2000;周建华等,2001)。耐铝植物根系分泌物可缓解铝害,其机理主要包括以下几个方面:（1）对铝的鳌合作用；（2）对土壤磷的活化作用；（3）有机酸营造的根际生物环境对缓解植物铝害的作用（郭天荣，2003）。

大麦铝毒的症状与缺素症如缺磷、缺铁相似。肉眼可见的症状首先是根系的生长发育受阻,表现为根的相对生长率(RRL)下降,同时根、茎外观形态及叶色也改变。铝对大麦根部的影响大于茎部。无论在水培还是在土培条件下,铝毒均使大麦根系短粗、发褐,支根少或没有,根、茎鲜干重下降;沿主根有一排白色的细丝,细丝数量随铝浓度升高而增加,之后根顶端由白变绿,最后呈褐色,耐铝品种症状较轻。铝引起细胞过氧化,低浓度铝如0.1mM情况下导致细胞发生程序性死亡(PCD),而在高浓度时如10-50mM,则引起细胞坏死,是引起大麦根系生长受阻的主要原因。作物耐铝性主要有两种方式:一是外部排铝,作物通过改变其生长的外部环境,保护其外部铝敏感部位(如根尖)免受铝的毒害或限制铝进入共质体;另一种是内部耐铝,这一般是在外部斥铝效率不高时植物的反应,主要是铝失活或将铝分室化,送到对铝不敏感部位(如泡内),或者以主动受体方式将铝传输至细胞质外（郭天荣，2002）。

植物对Al毒胁迫的研究已经超过了100年，酸性土壤中Al3+毒害是植物生长的主要限制因素。Al3+毒害的生理性研究已经超过了15年，但分子生物学的研究近年来才有所发展，不同植物对铝胁迫有不同的基因表达机制，但有一点是相

3+同的，即根部分泌的阴离子和Al阳离子相结合进而解除毒害。对铝胁迫抗性基

因来自两个不同的家族，经过趋同进化而形成的，突变可能引起了对铝胁迫反应的产生（Peter R.Ryan et al，2010）。Muhammad Dawood（2012）用温室水培法分析了大麦苗期H2S和Al毒的关系。结果表明H2S能够减少Al离子的吸收增加

MDA（丙二醛）含量进而缓和Al毒胁迫，且能够提高大麦对P、Ca、Mg和Fe的吸收，提高ATPase活性和光合作用。