修改稿--新疆红枣裂果机理研究进展(3)
发布时间:2021-06-11
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间而变化,VERCAMMEN[13]等采用公式(5a+3b+c)×100/250(其中a,b,c分别为浸水2h、4h、6 h后的裂果数)来衡量裂果情况,并根据裂果指数将裂果程度分为5至6级。
1.1.2 果实裂果的表型特征
根据CONSIDINE[14]等的理论模型,球形果实的半径越大,或其形状越偏离规则的球体而趋向扁圆或扁长时,其外层包裹的膜所受的压力越大,因而理论上来说大果型果实更易裂果。然而果实大小、形状与裂果间的相关性因树种不同而有差别[15,16]。
1.2 果实细胞组织解剖结构与裂果
研究者对角质层、蜡层、表皮层、中果皮、内果皮等果实组织的显微结构、超微结构与裂果之间的关系进行了大量的研究,涉及荔枝、柚、橙、油桃等树种。角质层是果实表面覆盖着的一层聚合脂类(polymerized lipids)的胞外结构,又称角质膜(cuticular membrane),主要由角质基体(cutin matrix)和蜡两部分组成,此外还包括一些糖类和生物高聚物[11] (cutan)。LO'PEZ-CASADO[17]等研究表明多糖主要决定角质层的弹性模量和硬度(stiffness),而角质层的黏弹性行为(viscoelastic behaviour)则由角质决定。一般耐裂和较耐裂的品种果实角质层细胞排列紧密,不耐裂的品种果实角质层细胞排列疏松[18],如番茄[19]、象牙芒果[20]、度尾文旦柚[21]。此外CHRISTENSEN[22]等指出果实表面气孔数量和气孔大小对裂果也有直接的影响,气孔数目越多或气孔不断增生均可导致裂果发生。枣的研究显示,果肉细胞小,果肉细胞密度大,空室多的枣品种较抗裂[23],外果皮厚度与裂果率呈显著的负相关[24]。
1.3 遗传因素与裂果
各类果树的果实都有其易裂与抗裂的品种,特早熟、早熟品种裂果少或轻,中、晚熟品种相对较重[25]。在对番茄[26]、油桃[27]、富士系苹果[28]、西瓜[29]的裂果遗传鉴定研究中发现,裂果性具有较强的遗传稳定性,据此推测果实裂果是由于其内在遗传机制控制的。枣的大多数品种均表现裂果严重,而晚熟品种的枣果裂果轻[30],据张建国[31]等,王长柱[32],单公华
[33]等的研究表明,鲜食或干鲜兼用品种裂果较重,相反制干品种裂果较轻。卢华英[34]将枣品种RAPD聚类结果与其果实裂果试验结果进行比较表明,裂果是由多基因控制。
1.4 果实内含物与裂果
1.4.1 可溶性固形物
果实同化物增加会导致水分流向果实,从而导致膨压升高,对荔枝[35]、绥李[36]等研究发现,通过根系吸引由果柄流入果实内的树液,是果实膨压增大的主要来源,而膨压是裂果的主要驱动力,而通过果实表面吸收的水分仅造成表皮细胞和角质层的破裂[37]。
1.4.2 果胶
果胶和纤维素是构建果皮细胞壁的重要组分,细胞壁纤维素的含量、纤维素与果胶的结合状况决定果实的硬度以及细胞的膨压,纤维素强度大、原果胶多,二者结合良好,果肉硬