图2 昆虫纲若干目的进化关系

Fig.2Evolutionaryrelationshipsofseveralordersininsecta

A:8个目的形态学进化关系(仿周尧,2001)Morphologicalrelationshipsof8insectorders(adaptedfromZhou,2001);B:由图1中CYP6亚族的进化树显示的昆虫5个目P450进化关系EvolutionaryrelationshipsofP450sin5insectordersaccordingtothephylogenetictreeofCYP6inFig.1;C:由图1中CYP4亚族的进化树显示的昆虫4个目P450进化关系EvolutionaryrelationshipsofP450sin4insectordersaccordingtothephylogenetictreeofCYP4inFig.1;D:由图1中CYP6和CYP4亚族的进化树显示的昆虫7个目P450进化关系EvolutionaryrelationshipsofP450sin7insectordersaccordingtothephylogenetictreeofCYP6andCYP4inFig.1.

由于黑腹果蝇Drosophilamelanogaster,冈比亚按蚊Anophelesgambiae等双翅目昆虫基因组测序的完成和对棉铃虫,香芹黑凤蝶Paliopolyxene,北美黑条黄凤蝶Papilioglaucus等鳞翅目农业昆虫广泛

研究的深入,现已分离和鉴定的大部分P450基因都集中在双翅目和鳞翅目。图1包括的已知全长序列的P450基因中,CYP6A亚族成员大多来自双翅目,而CYP6B亚族的成员基本都来自鳞翅目。证明CYP6A和CYP6B两个亚族可能是在双翅目和鳞翅目分化出来后才生成的。

与CYP6A亚族同源的一个进化支系包含多个目的CYP6家族基因,分别是半翅目美国牧草盲蝽Lyguslineolaris的CYP6X亚族,鞘翅目马铃薯甲虫Leptinotarsadecemlineata的CYP6BH和CYP6BJ亚族,等翅目Hodotermopsissjoestedti的CYP6AM亚族,啮目嗜卷书虱Liposcelisbostrychophila的6CE亚族和蜚蠊目德国小蠊Blattellagermanica的CYP6J,CYP6K,CYP6L亚族。从图1的显示的亲缘关系来看,这几个目的CYP6基因很早就与大多数双翅目CYP6A亚族基因分化成两个不同的支系了,这与这些基因所属目的形态学分类关系大致相似:)(:B)可得,蜚蠊目的CYP6族基因相对化关系(图2

于上述其他几个目是较早分化出来的。等翅目和啮虫目的CYP6族基因表现出一定的同源性,在分化时间上也在蜚蠊目CYP6族之后。半翅目和鞘翅目

是真变态群中较晚分化的目,两者的CYP6族基因有同源性,相对于上述其他几个目的CYP6族基因也是最晚分化出来的。但由于这几个目已分离的P450全长基因数目很少,它们确切的进化关系仍需进一步研究。CYP4亚族系统进化树显示,各目P450分化的时间从早到晚分别是:蜚蠊目、鞘翅目及膜翅目和鳞翅目(图2:C)。由CYP6和CYP4家族进化树推测的各目P450进化关系如图2(D)。

3 昆虫P450基因的调控

昆虫细胞色素P450可被药物、植物次生性物质、杀虫剂等诱导。关于昆虫P450的调控邱星辉和冷欣夫(1999)已经作出较详细的综述。研究发现,P450介导昆虫抗性的可能机制包括P450的过量表达(Hemingwayetal.,2004)和氨基酸残基改变。调控基因的突变引起的P450的过量表达可能是P450