第四章 原肠运动——胚胎细胞重组

本章主要内容：1. 原肠作用概述 2. 海胆的原肠作用 3. 鱼类的原肠作用 4. 两栖类的原肠作用 5. 鸟类的原肠作用 6. 哺乳类的原肠作用

1. 原肠作用概述

原肠作用(gastrulation)是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞 运动实现囊胚细胞的重新组合。

原肠形成期间，囊胚的细胞被剧烈地重排, 囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新 占有新的位臵，并形成由三胚层细胞构成 的胚胎结构。

在原肠形成期间，囊胚细胞获得新的位置和邻 居，建立了有机体的多层结构的身体蓝图。 将形成内胚层和中胚层器官的细胞被带到胚胎 内部，而将形成皮肤和神经系统的细胞伸展到 外表面。

三胚层在原肠形成期间首先产生：外部的外胚 层，内部的内胚层和二者间的中胚层。另外，建立了这些新定位的组织相互作用所需 的舞台。

原肠作用是从尚未分化到分化为三 个胚层和器官原基决定的关键时期。

原肠胚一部分细胞的移动必然和同 时发生的其他细胞的运动紧密配合， 因此原肠作用过程中的细胞运动涉 及整个胚胎。

动物身体的主轴(包括前后轴、背腹轴和 左右轴)也会在卵裂和原肠作用期间建立 起来，胚胎各部分的细胞会获得各自的发 育潜能。

不同动物体轴建立的时间和机制各不相同。 如果蝇体轴的特化自卵细胞形成时就已经 开始了，在卵裂过程中完成；而爪蟾的体 轴是在整个原肠作用过程中建立的。

两侧对称动 物的体轴

继囊胚期之后，胚胎开始形成原肠腔 (gastrocoel)——将来的消化腔。 原肠胚约含有1000个细胞。 一般而言，原肠期间RNA的迅速转录恢复了个体 丰富的遗传信息，标志着在分子水平上出现了个 体特征，也标志着胚胎决定已经无法回复，自此 胚胎发育中的细胞沿着不同的途径发育下去。这一阶段的胚胎称为原肠胚，胚胎发育期为原肠 期。 1、原肠形成方式 2、中胚层的形成

尽管整个动物界原肠作用方式变化多样， 但总体可概括为五种细胞运动机制，即外 包(epiboly)、内陷(invagination)、内卷 (involution)、内移(ingression)和分层 (delamination)。同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。

1、内陷(invagination) 由囊胚植物极细胞向内陷入，形成二层细胞： 外面的一层称为外胚层(ectoderm),向内陷入的 一层为内胚层(endoderm)。 内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔，称原肠腔 (gastrocoele), 原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔 (blastopore)。 2、内移(migration) 由囊胚的一部分细胞移入内

部而形成内胚层。 初始移入的细胞位于囊胚腔中，排列不规则，接 着逐渐调整排列成规则的内胚层。 内移法形成的原肠胚没有原口，以后在胚体的一 端开孔，形成原口。

3、分层(delamination) 囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，从而形 成内外两胚层。 腔囊胚向内分出内胚层——某些水母属的水母； 实心囊胚向外分出外胚层——某些水螅水母。4、内卷(involution) 通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由一面边缘向 内转，再伸展成为内胚层。

5、外包(epiboly) 动物极的细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分 裂较慢， 结果动物极细胞逐渐向下包围植物极，形成外胚 层，被包围的植物极细胞形成内胚层。 一些软体动物与两栖动物蛙的原肠形成就是外包。

原肠作用过程 中细胞的五种 运动方式

以上原肠 形成的几 种形式往 往不是单 一进行， 常常二种 或二种以 上同时进 行， 最常见的 是内陷与 外包同时 进行，分 层和内移 相伴进行。原肠形成方式

根据胚胎发育中胚孔的形成发展，将3胚层多细胞

动物分为：原口动物(Prolostomia) 后口动物(Deuterostomia) 原口动物 胚孔成为成体的口——扁形动物、纽形动物、线形 动物、环节动物、软体动物、节肢动物等。

后口动物 胚孔成为成体的肛门(或者封闭), 成体的口是在胚孔相当距离之外重新形成的——棘 皮动物、半索动物、所有的脊索动物。

原肠胚时期，细胞分裂变慢，细胞开始生长，细 胞核内的RNA转录作用开始明显，新的蛋白质开 始合成。 原肠胚的形成是动物发生过程的一个重要阶段： 囊胚期以前，胚胎的构造和生理作用都很简单， 构成囊胚的细胞的结构基本类似，或仅有少许差 别，代谢作用也很单纯。 从原肠胚开始，细胞的分布及其形态结构均发 生了变化， 构造方面是胚层的分化，特别是中胚 层出现， 各种细胞初步特化，为以后复杂的组织 和器官打下基础； 在生理方面随着细胞构造的特化，新的蛋白质 的合成，细胞的功能也有了分工。

从动物的系统发育来看， 海绵动物和腔肠动物虽然是多细胞动物， 但无论是构造或生理活动都是比较简单的，相当 于两个胚层的胚胎。 扁形动物起始有中胚层， 构造比较复杂，细胞分化明显，生理活动有显著 改变。 更高等的动物都是从有三个胚层的胚胎发育的， 可见三胚层的出现是动物进化上的一个重要阶段。

2. 海胆的原肠作用(Sea urchin gastrulation) 海胆的晚期囊胚由1000个左右单

层细胞构成。这些细胞的细胞质 分别来自受精卵的不同

区域，细 胞表现出不同的大小和特性。

下图示海胆由卵裂(辐射式卵裂)至形成长腕幼虫的发育过程。海 胆的囊胚由一层1000到2000个细胞组成。起源于合子不同区域的 这些细胞具有不同的大小和性质。下图显示随合子发育通过卵裂、 囊胚和原肠形成到海胆特有的长腕幼虫(pluteus larva)过程中，合 子不同区域的命运通过原肠形成期间细胞层的运动看清。

海胆原肠形成比较简单, 主要由植物极的细胞内陷 (右下图), 象皮球从底部用手指压入。内陷的部分形 成原肠(archenteron), 外部边缘部分为胚孔 (blastopore)。胚孔两侧细胞内移形成中胚层间质细 胞。

海胆的早期辐射式卵裂

海胆胚胎第四次卵裂时形成的小分裂球(micromere)