２００４王玉华等：植物糖感知和糖信号传导２７７失突变体）为等位基因（Ｌａｂｙ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００；　Ｒｏｏｋ　ｅｔ　ａｌ．，　２００１）；　ｇｉｎ６与ａｂｉ４（ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ　ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　４）为等位基因，同时研究发现葡萄糖可调控ＡＢＡ合成、信号传导及乙烯信号传导有关的基因表达，糖诱导的ＡＢＡ合成的增加可能需要依赖ＨＸＫ的糖信号参与（Ａｒｅｎａｓ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００）。

综合考虑糖、ＡＢＡ和乙烯这３个因素，发现它们在调控种苗发育中的相互关系：高浓度的葡萄糖或蔗糖通过提高ＡＢＡ水平抑制种苗形成，而乙烯通过降低ＡＢＡ水平或降低对ＡＢＡ的敏感性来拮抗ＡＢＡ，从而拮抗葡萄糖对种苗形成的抑制作用（Ｇｈａｓｓｅｍｉａｎ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００）。

糖信号除与ＡＢＡ和乙烯信号密切相关外，同时与ＧＡ、ＩＡＡ和ＣＴＫ信号有关。研究发现，赤霉素（ＧＡ３）诱导的大麦胚中α－淀粉酶基因的表达受葡萄糖的抑制，而且这种抑制作用并非是葡萄糖抑制了赤霉素的生物合成所致，由此说明糖信号和ＧＡ信号有关（Ｐｅｒａｔａ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９７）。ＩＡＡ对蔗糖诱导的营养储藏蛋白（ＶＳＰ）基因在大豆中的表达具有拮抗作用（Ｄｅｗａｌｄ　ｅｔ　ａｌ．，１９９４）。另有报道拟南芥葡萄糖不敏感突变体ｇｉｎ２对ＩＡＡ不敏感，但对ＣＴＫ高度敏感（Ｍｏｏｒｅｅｔ　ａｌ．，　２００３）。

５　　　　结束语

关于植物糖感知和信号传导机制的研究取得很大进展，已经从拟南芥中分离出了许多糖响应突变体，糖调控网络及其与多重信号传导途径相互作用的关系图已见雏形，但对不同糖水平下信号传导网络进行详细解释还面临许多困难；　多细胞的光合有机体固有的复杂性；植物在不同发育时期对内源和外源信号表现不同的敏感性，因此幼叶和老叶叶肉细胞可能对糖有不同的反应；高等植物的遗传分析要比单细胞的酵母复杂得多。然而，模式植物拟南芥基因组全序列的测定、突变体的获得和微阵列技术的发展都为植物糖信号传导的遗传分析提供了可行性。

参　　考　　文　　献

Ａｒｅｎａｓ－Ｈｕｅｒｔｅｒｏ　Ｆ，　Ａｒｒｏｙｏ－Ｂｅｃｅｒｒａ　Ａ，　Ｚｈｏｕ　Ｌ，　Ｓｈｅｅｎ　Ｊ，　Ｌｅóｎ　Ｐ，　２０００．　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｇｌｕｃｏｓｅ　ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ

ｍｕｔａｎｔｓ，　ｇｉｎ５　ａｎｄ　ｇｉｎ６，　ｒｅｖｅａｌｓ　ａ　ｃｅｎｔｒａｌ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｈｏｒｍｏｎｅ　ＡＢＡ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｂｙ　ｓｕｇａｒ．　Ｇｅｎｅ　Ｄｅｖ，　１４：　２０８５　￣　２０９６

Ｂａｒｋｅｒ　Ｌ，　Ｋühｎ　Ｃ，　Ｗｅｉｓｅ　Ａ，　Ｓｃｈｕｌｚ　Ａ，　Ｇｅｂｈａｒｄｔ　Ｃ，　Ｈｉｒｎｅｒ　Ｂ，　Ｈｅｌｌｍａｎｎ　Ｈ，　Ｓｃｈｕｌｚｅ　Ｗ，　Ｗａｒｄ　Ｊ　Ｍ，　Ｆｒｏｍｍｅｒ　Ｗ　Ｂ，　２０００．

ＳＵＴ２，　ａ　ｐｕｔａｔｉｖｅ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ｓｅｎｓｏｒ　ｉｎ　ｓｉｅｖｅ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ．　Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，　１２：　１１５３　￣　１１６４

Ｃｈｉｏｕ　Ｔ　Ｊ，　Ｂｕｓｈ　Ｄ　Ｒ，　１９９８．　Ｓｕｃｒｏｓｅ　ｉｓ　ａ　ｓｉｇｎａｌ　ｍｏｌｅｃｕｌｅ　ｉｎ　ａｓｓｉｍｉｌａｔｅ　ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ．　Ｐｒｏｃ　Ｎａｔｌ　Ａｃａｄ　Ｓｃｉ　ＵＳＡ，　９５：　４７８４

￣　４７８８

Ｃｏｒｂｅｓｉｅｒ　Ｌ，　Ｌｅｊｅｕｎｅ　Ｐ，　Ｂｅｒｎｉｅｒ　Ｇ，　１９９８．　Ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ

ｔｈａｌｉａｎａ：　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｗｉｌｄ　ｔｙｐｅ　ａｎｄ　ａ　ｓｔａｒｃｈｌｅｓｓ　ｍｕｔａｎｔ．　Ｐｌａｎｔａ，　２０６：　１３１￣１３７

Ｃｏｒｕｚｚｉ　Ｇ　Ｍ，　Ｚｈｏｕ　Ｌ，　２００１．　Ｃａｒｂｏｎ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｓｅｎｓｉｎｇ　ａｎｄ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ：　ｅｍｅｒｇｉｎｇ　‘ｍａｔｒｉｘ　ｅｆｆｅｃｔｓ’．　Ｃｕｒｒ

Ｏｐｉｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌ，　４：　２４７　￣　２５３

Ｄｅｗａｌｄ　Ｄ　Ｂ，　Ｓａｄｋａ　Ａ，　Ｍｕｌｌｅｔ　Ｊ　Ｅ，　１９９４．　Ｓｕｃｒｏｓｅ　ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｙｂｅａｎ　Ｖｓｐ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｓ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｂｙ　ａｕｘｉｎ．　Ｐｌａｎｔ

１０４：　４３９￣４４４Ｐｈｙｓｉｏｌ，　

Ｆｉｎｋｅｌｓｔｅｉｎ　Ｒ　Ｒ，　Ｇｉｂｓｏｎ　Ｓ　Ｉ，　２００２．　ＡＢＡ　ａｎｄ　ｓｕｇａｒ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ：‘ｃｒｏｓｓ－ｔａｌｋ’ｏｒ‘ｖｏｉｃｅｓ　ｉｎ

ａ　ｃｒｏｗｄ’？　Ｃｕｒｒ　Ｏｐｉｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌ，　５：　２６　￣　３２

Ｆｕ　Ｈ，　Ｐａｒｋ　Ｗ　Ｄ，　１９９５．　Ｓｉｎｋ　ａｎｄ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ａｒｅ　ｅｎｃｏｄｅｄ　ｂｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｅｎｅ　ｃｌａｓｔｅｒｓ

ｉｎ　ｐｏｔａｔｏ．　Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，　７：　１３６９　￣　１３８５

Ｇｈａｓｓｅｍｉａｎ　Ｍ，　Ｎａｍｂａｒａ　Ｅ，　Ｃｕｔｌｅｒ　Ｓ，　Ｋａｗａｉｄｅ　Ｈ，　Ｋａｍｉｙａ　Ｙ，　ＭｃＣｏｕｒｔ　Ｐ，　２０００．　Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｂｙ

ｔｈｅ　ｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐａｔｈｗａｙ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ．　Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，　１２：　１１１７　￣　１１２６