２００４王玉华等：植物糖感知和糖信号传导２７５甘露糖和２－脱氧葡萄糖（能被ＨＸＫ磷酸化）可抑制光合基因的表达，而６－脱氧葡萄糖和３－Ｏ－甲基葡萄糖（不能被ＨＸＫ磷酸化）或糖酵解的中间代谢物均无此效果（Ｊａｎｇ　ａｎｄ　Ｓｈｅｅｎ，　１９９４）。而通过电渗法将６－磷酸葡萄糖直接引入原生质体也不能产生上述效果，说明启动糖信号的是己糖磷酸化的过程而非磷酸化的糖本身（Ｌｏｒｅｔｉ　ｅｔ　ａｌ．，　２００１）。同时，ＨＸＫ作为糖感受器的观点进一步被下列观察证明，　ＨＸＫ抑制剂——Ｄ－甘露庚酮糖的使用阻断了２－脱氧葡萄糖介导的对光合基因表达的抑制作用（Ｊａｎｇ　ａｎｄ　Ｓｈｅｅｎ，　１９９４）。

①应用转基因的方法为ＨＸＫ作植物感受器提供了更为直接的证据。目前，已从拟南芥中克隆出了两个ＨＸＫ基因：ＡｔＨＸＫ１和ＡｔＨＸＫ２。ＡｔＨＸＫ１或ＡｔＨＸＫ２基因的正义或反义过量表达分别导致拟南芥对糖的超敏感和不敏感，而酵母ＹＨＸＫ２基因在拟南芥中的过量表达则降低了对糖的敏感性，虽然该酶的催化活性有显著提高。由此说明，ＨＸＫ的催化功能和调节功能是非偶联的（Ｊａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９７）。目前已在酵母中分离得到ＨＸＫ的催化功能和信号功能非偶联的突变体（Ｈｏｈｍａｎｎ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９９；　Ｍａｙｏｒｄｏｍｏ　ａｎｄ　Ｓａｎｚ，　２００１）。

②植物不仅存在依赖ＨＸＫ的糖信号传导途径，也存在不依赖ＨＸＫ的糖信号传导途径（Ｊａｎｇａｎｄ　Ｓｈｅｅｎ，　１９９７；　Ｓｍｅｅｋｅｎｓ，　１９９８；　Ｌａｌｏｎｄｅ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９９）。Ｘｉａｏ等（２０００）系统研究了ＨＸＫ在糖感知中的作用，认为植物体内存在３种不同的葡萄糖信号传导途径：依赖ＨＸＫ的途径、依赖糖酵解的途径和不依赖ＨＸＫ的途径。在液泡中表达转化酶基因的转基因烟草的系统获得抗性的诱导和光合基因表达的抑制实验表明：己糖感知可能包括一些未知途径（Ｍｏｏｒｅ　ａｎｄ　Ｓｈｅｅｎ，　１９９９）。２．２　　　　蔗糖感知

由于植物中的蔗糖易水解成葡萄糖和果糖，所以对蔗糖特异的信号传导途径的解释较困难（Ｃｏｒｕｚｚｉ　ａｎｄ　Ｚｈｏｕ，　２００１）。然而，最近的实验表明，因植物存在蔗糖特异的信号传导途径从而影响基因的转录和翻译。例如，蔗糖特异地诱导ｐａｔａｔｉｎ启动子基因转录（Ｓｍｅｅｋｅｎｓ，　２０００）。Ｃｈｉｏｕ和Ｂｕｓｈ　（１９９８）首次证明蔗糖能特异地对蔗糖同向转运体的转录和翻译进行调节，而己糖等其他糖则不具备此调节作用。不仅如此，蔗糖还特异地抑制拟南芥ＡＴＢ２基因ｍＲＮＡ前导序列的翻译（Ｒｏｏｋ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９８）。又如马铃薯细胞中蔗糖合成酶基因的表达只能被蔗糖诱导，而不能被葡萄糖诱导（Ｆｕ　ａｎｄ　Ｐａｒｋ，　１９９５），且这种诱导需要ＳｎＲＫ１（ＳＮＦ１－相关蛋白激酶）活性，因为反义ＳｎＲＫ１基因在马铃薯块茎中的表达导致蔗糖合成酶基因的表达显著下降（Ｐｕｒｃｅｌｌ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９８）。

既然蔗糖在植物体中也具有信号功能，因此对蔗糖感受器本质的研究引起了人们极大的兴趣。目前已在植物中发现特异的蔗糖感受器ＳＵＴ２　（Ｌａｌｏｎｄｅ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９９；　Ｂａｒｋｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００），但也有报道认为ＡｔＳＵＴ２只是一个低亲和性的蔗糖转运体（Ｓｈｕｌｚｅ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００）。因此，需要更多的让人信服的证据来阐明植物蔗糖感知的本质。

使用非生理性的二糖在大麦上的实验表明，植物存在独特的二糖感知机制（Ｌｏｒｅｔｉ　ｅｔ　ａｌ．，２０００），除蔗糖外，另外一些二糖（例乳糖等）均可抑制ＧＡ诱导的ａ－淀粉酶基因的表达。它们的感知机制不同于葡萄糖，主要是影响ｍＲＮＡ的稳定性。形态和生理分析发现它们在大麦胚胎中不能参加代谢，因此否认了其代谢的下游成分参与感知的可能性（Ｌｏｒｅｔｉ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００；　Ｃｏｒｕｚｚｉ　ａｎｄＺｈｏｕ，　２００１）。

３　　　　糖信号传导的遗传分析

用生物化学研究方法已经证明植物糖信号传导中有许多因子参与，例如蛋白磷酸酶、蛋白