２７４２１（３）

本文综述了这一领域的研究概况，主要包括不同的植物糖信号分子、糖感知、糖信号传导机制及其遗传分析，并对糖信号和激素信号间的对话进行了讨论。

１　　　　糖信号分子

以往认为，糖对代谢、生长、发育、胁迫和基因表达的调节是糖代谢的结果。然而，用未代谢或部分代谢的己糖或己糖和蔗糖类似物来研究糖对基因表达的调控作用，发现特异的信号感知和传导机制不需要糖的分解代谢作用（Ｇｒａｈａｍ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９４；　Ｊａｎｇ　ａｎｄ　Ｓｈｅｅｎ，　１９９４；　Ｌｏｒｅｔｉ　ｅｔ　ａｌ．，２００１）。也就是说，糖也以经典植物激素的方式作为一种信号分子存在，在植物的生长、发育、成熟和衰老等许多过程中具调控作用（Ｋｏｃｈ，　１９９６；　Ｋｏｃｈ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００）。以往的研究否认糖是一种信号分子，因为糖活性的发挥往往需要较高的浓度，而非传统植物激素在极低浓度下起调控作用（Ｋｅｎｄｅ　ａｎｄ　Ｚｅｅｖａａｒｔ，　１９９７）。最近有证据支持这样一种观点：信号分子的感知和信号传导可在毫摩尔水平进行（Ｇｉｂｓｏｎ　ａｎｄ　Ｇｒａｈａｍｍ，　１９９９；　Ｓｈｅｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９９）。

虽然越来越多的实验证据支持糖可作为信号分子，但关于糖信号的确切定义仍困扰着人们（Ｓｈｅｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９９）。从理论上讲，任何一种中性糖分子或糖酵解的中间代谢物都具有信号功能（Ｋｏｃｈ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００），然而事实并非如此。蔗糖是植物体碳水化合物运输的主要形式，并且常被用来研究糖对植物生长发育和基因表达的调控作用（Ｋｏｃｈ，　１９９６），但是在大多数情况下，蔗糖的这种作用可完全被己糖（例果糖和葡萄糖）替代。例如，蔗糖对光合基因表达的抑制作用可通过低浓度的己糖实现（Ｊａｎｇ　ａｎｄ　Ｓｈｅｅｎ，　１９９４；　Ｊａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９７），在玉米原生质体中，葡萄糖和果糖比蔗糖作信号分子更有效抑制光合相关基因表达（Ｋｏｃｈ，　１９９６）。由此说明，许多情况下蔗糖并不是直接的信号分子。故一些作者认为葡萄糖和果糖可能是直接的信号分子，而蔗糖在行使信号功能前已转化成己糖成分（Ｊａｎｇ　ａｎｄ　Ｓｈｅｅｎ，　１９９４；　１９９７）。

虽然己糖被认为是植物有效的信号分子，但蔗糖特异的及海藻糖调节的信号途径也在发育和基因表达的调节中起重要作用（Ｃｈｉｏｕ　ａｎｄ　Ｂｕｓｈ，　１９９８；　Ｇｏｄｄｉｊｎ　ａｎｄ　Ｓｍｅｅｋｅｎｓ，　１９９８；　Ｒｏｏｋ　ｅｔ　ａｌ．，１９９８；　Ｍúlｌｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９９）。３－Ｏ－甲基葡萄糖和６－脱氧葡萄糖对基因表达的调控表明，　植物中存在新的不依赖ＨＸＫ的糖感受器（Ｊａｎｇ　ａｎｄ　Ｓｈｅｅｎ，　１９９４；　Ｍａｒｔｉｎ，　ｅｔ　ａｌ．，　１９９７）。

２　　　　植物的多重糖感知机制

为了激活信号传导途径，糖首先要被感知，然而，糖作为营养成分和信号分子的双重功能使得相关机制研究变得非常困难。大量事实证明植物存在多重糖感知机制（Ｊａｎｇ　ａｎｄ　Ｓｈｅｅｎ，　１９９７；Ｓｍｅｅｋｅｎ　ａｎｄ　Ｒｏｏｋ，　１９９７；　Ｓｈｅｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９９；　Ｌａｌｏｎｄｅ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９９；　Ｇｉｂｓｏｎ，　２０００；　Ｓｍｅｅｋｅｎｓ，　２０００；　Ｌｏｒｅｔｉｅｔ　ａｌ．，　２００１；　Ｓｉｎｈａ　ｅｔ　ａｌ．，　２００２）。

２．１　　　　己糖感知和己糖激酶（ＨＸＫ）的作用

己糖激酶（ＨＸＫ）是糖酵解中的一个关键酶，其功能是催化己糖磷酸化。近来有证据表明：ＨＸＫ可作为葡萄糖感受器使细胞间糖信号被感知，从而触发糖信号传递。ＨＸＫ是一个双功能的酶，即具催化功能和调节功能，且这两种功能是非偶联的（Ｍｏｏｒｅ　ａｎｄ　Ｓｈｅｅｎ，１９９９；　Ｘｉａｏ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００；Ｌｏｒｅｔｉ　ｅｔ　ａｌ．，　２００１）。支持这一观点的证据主要来自两方面的实验结果：一是用糖类似物（非生理性糖）所做的实验，二是ＨＸＫ的正义和反义转基因拟南芥实验（Ｌｏｒｅｔｉ　ｅｔ　ａｌ．，　２００１）。用糖类似物所做的实验表明，　只有可作为ＨＸＫ的底物的糖类似物才对糖调控的基因具有调节作用，例如