我国辣椒抗病育种研究进展

发布时间:2024-11-02

我国辣椒抗病育种研究进展

张海利徐坚陈永兵宰文珊唐筱春

概述了我国辣椒抗病种质资源尧抗病毒病尧抗真菌病尧抗细菌病尧抗根结线虫病的研究进展袁并对今后的辣椒抗病辣椒

育种

种质资源

抗病

ZHANGHaili袁XUJian,CHENYongbing袁etal

育种工作提出了建议遥

关键词

ProgressofDisease-resistantBreedinginCapsicuminChina

Abstractforward.

Theprogressofdisease-resistantgermplasmresources,anti-virusdiseases袁anti-fungaldisease袁anti-bacterialdisease

andanti-rotknotnematodebreedingincapsicuminChinaaresummarized.Someproposalsforfutureadvanceinthefieldsareput

KeywordsCapsicum袁Breeding袁Germplasmresources袁Diseaseresistance

辣椒渊L.冤属于茄科辣椒属袁是病毒渊TMV冤尧11份材料抗黄瓜花叶病毒渊CMV冤尧7份材料抗炭疽病尧17份材料抗疫病尧7份材料Vc含量极高尧4份材料辣椒素含量极高袁这些材料可用作扩大中国辣椒抗病育种的遗传背景材料[1]遥

邹学校等根据灰色关联度的大小袁从湖南辣椒地

一种重要的蔬菜作物和调味品遥辣椒育种作为国家级研究课题在我国已经有了20年的历史遥为了促进辣椒产业的发展袁国家给辣椒科研以很大支持袁野十五冶期间辣椒育种相继列入野863冶第一批尧第二批尧野863冶重大专项尧国家攻关尧种植资源创新等国家级项目遥现将我国辣椒在抗病方面的育种工作进展情况概述如下遥

方品种资源中筛选出的重要育种材料有:伏地尖尧河西牛角椒和湘潭晚辣椒袁从杂交组合中筛选出优良杂交品种湘研1号尧湘研3号尧湘研5号尧湘研9号和湘研品种资源和12个杂交组合[2]遥1.2国外资源的引进和利用

10号袁并用灰色关联方法分析了40份湖南辣椒地方

1抗病种质资源

1.1

藏尧神农架尧秦岭等地的蔬菜种质资源考察袁共发掘资源30000余份遥从对辣椒尧白菜尧大白菜尧菜豆尧豇豆尧黄瓜尧萝卜尧茄子等蔬菜的9600份种质资源的抗病性鉴定中袁发现了抗烟草花叶病毒渊TMV冤尧耐黄瓜花叶病毒渊CMV冤和疫病的辣椒抗源材料13份袁这有力地推动了我国辣椒的抗病育种遥

王述彬等对从中国筛选出的154份辣椒种质资源在江苏尧湖南尧辽宁3个不同生态区进行田间抗病性尧经济性状等评价袁结果显示院野四川巫山小牛角冶尧野广西玉林羊角椒冶和野云南思茅县大米椒冶3份材料表现最优异袁可直接用于目前辣椒生产或作为抗源材料用于辣椒抗病育种遥同时鉴定15份材料抗烟草花叶

张海利袁浙江温州市农科院蔬菜所袁325011袁电话院15990719074徐坚袁陈永兵袁宰文珊袁温州市农科院蔬菜所唐筱春袁瑞安市农业局收稿日期院2008-03-03

20世纪50年代末至今袁国家组织了对云南尧西

国内资源的搜集与研究

种一代931袁表现出早熟尧丰产袁果实耐贮运等特点[3]曰又从德国引入的野茄门冶甜椒为亲本育成的甜椒新品国尖辣椒新品种要要要星王袁是由韩国汉城农业中心培种占国内育成甜椒品种的50%以上[4]遥2005年引进韩

由保加利亚引进的辣椒CO441作亲本育成的杂

育而成袁经过河南省通许县果树蔬菜研究所3年间的引进试验示范袁该品种表现优质尧高产尧抗病尧稳产等优点[5]遥1.3展望

辣椒抗病种质资源的研究水平已有了较大提高袁

如同工酶分析技术尧RAPD技术等袁为辣椒抗病育种材料选择和品种纯度鉴定提供了新的手段遥与此同时袁我们要做好以下的工作遥

淤辣椒抗病种质资源的收集尧整理和保存是育种

的一项基础工作袁但特别重要遥一些野生材料和农家品种中存在着优良的等位基因袁如西南部的辣椒种质资源中就存在有抗病尧抗逆性强的基因袁对于这些材

-37-

料我们应抓紧进行鉴定尧筛选并利用遥

利用的于基因越来越受种质资源集遗传中到少数基础狭窄种质的上限制袁虽然袁辣椒育种选育的品所

种很多袁但大多大同小异袁在品种类型和特征上无突破性进展遥因此袁加强辣椒种质资源亲缘关系的研究袁明确种质资源的遗传基础袁掌握种质资源的分类地位和亲缘关系是辣椒新品种选育上新台阶的一个重要途径遥

2抗病性

病害一直是辣椒生产的大敌袁尤其是在保护地尧夏秋季袁常因多种病害发生而造成大量减产袁甚至绝收遥除采用化学防治之外袁开展辣椒的抗病育种是治本之策遥2.1

淤抗病毒病

于品种交抗病流毒范病研究进展围扩大尧速度加20快世纪以及耕70年代以作制度来的袁限由

制袁使得病毒病的传播进一步加快袁病毒病由原来的次要病害逐渐上升成为辣椒的主要病害袁危害逐年加重袁严重影响了辣椒的产量和品质[6耀7]从1923耀1925年Dolitte证实CMV遥

侵染辣椒以来袁世界各地分离到了30余种辣椒病毒病的原病毒袁其中最主要的是烟草花叶病毒渊TMV冤尧黄瓜花叶病毒渊黄瓜CMV绿斑冤尧马铃薯花叶病Y毒病渊CGMMV毒渊PVY冤冤尧和烟草苜蓿蚀纹花叶病病毒毒渊渊TEVAMV冤尧冤等遥在我国发现的主要病毒种类为TMV和CMV袁攻关组将我国辣椒CMV分化为PmM袁PRO袁PM袁PF袁PN和

PyM影响六抗病个株性系[8~12]的表现遥遥辣椒抗病邹学校指性出对环境非袁温度偏低常敏感地区袁环境起源的品种较抗TMV袁品种的抗寒性与抗TMV能力呈正

相关[13]

素含量遥呈正刘建华相关研究[14]

表明袁辣椒对于TMV抗性与辣椒

辣椒病毒病的遥

遗传规律比较复杂遥李华平等以农

杆菌共培养法转化CP基因袁分别以辣椒子叶尧幼茎和根为受体遥结果表明袁经农杆菌转化的子叶尧幼茎和根

都能Murphy在含有卡那霉素的培养基上形成愈伤组织[15]

遥电激法介导等在辣椒建立斑辣椒点病原毒生质尧烟草花叶体再生植病株毒的和基础黄瓜花叶上袁用病毒外壳蛋白基因袁在原生质体接种病毒24耀48h后袁用Westernblot检测出上述3种病毒外壳蛋白的积

累袁利用这种方法在5个辣椒品种上获得成功[16]

江等借助二元TC载体系统袁用农杆菌与子叶外遥张植宗

体共培养袁进行黄瓜花叶病毒壳蛋白渊CMVcp冤基因转化山鹰椒尧海花3号和中椒2号等3个辣椒品种的工

作袁经过抗卡那霉素的筛选和再生培养袁得到转基因

植株[17]抗病毒遥转此基因外董植春株枝[18耀等和19]Zhang等也报道先后获得了国外有人研究表明遥

袁辣椒对TMV株系的抗病性

表现为单基因控制袁部分显性曰而冯国军研究结果表

明袁辣椒对TMV原P的抗性是受核主基因控制的数量性状袁该性状至少受3对以上核基因控制袁其遗传符合野加性一显性冶模型袁主要受加性效应影响遥对CMV的抗性研究结果差异很大袁有人认为辣椒对CMV的抗性由单一隐性基因渊cm冤控制袁并与抗TMV基因连锁曰有的认为由具数量性状的主显性基因渊Rir冤控制曰有的认为辣椒对CMV的抗性受多基因控制遥比较而言袁辣椒抗CMV育种难度较TMV更大遥

在我国不同病毒种群其分布不同遥钱芝龙等[20]通过苗期人工接种不同地区病毒来源的CMV和TMV研究表明袁不同地区有些株系致病性相似袁也存在一定差异曰苗期鉴定本地毒源与田间成株抗病性相关显著袁但外地则不显著曰江苏辣椒病毒病常年以CMV为主遥林清等[21]研究表明袁重庆市辣椒病毒主要由CMV和TMV复合侵染所致曰TMV单独为害检出率低

渊等7.5%[22]利冤袁用CMV根癌土壤单独的杆菌侵染袁采频率用叶较高盘法渊32.3%研究了抗冤遥商鸿卡那霉生素和抗CMV特性的遗传传递规律袁结果发现袁抗卡那霉素标记基因和抗病性基因在自交和杂交各代都能稳定地高效表达袁抗药性和抗病性均表现为抗颐敏感=3颐1的显性单基因遗传和研究于抗病袁采用毒规病展范化望遥

和标准今后化应的抗加强性鉴定种质资源的方法袁搜加集强对病原株系分化的研究和鉴定袁深入研究辣椒抗病机

理和遗传变异规律遥以便把我国辣椒抗病毒病育种推到世界抗病育种的前列遥2.2害中淤抗真菌病害

以辣椒抗真疫菌病病最害为研究进展

严重袁危害近最年大来遥袁因辣椒的而袁选真育抗菌疫

病的品种是防治及减轻该病危害的有效途径遥但由于现阶段对辣椒疫病抗性遗传机理不甚明了袁并且常规育种周期长尧费用高尧见效微袁所以袁利用基因工程技术对辣椒品种进行定向改良不失为一条获得抗辣椒疫病品种的快捷尧有效途径遥

由于现阶段基因分离技术不够完善袁有用目的基因的获得受到了很大的限制遥尤其是抗真菌的目的基因更加少有遥辣椒疫病是在世界范围内严重危害辣椒的重要病害之一遥几十年来袁许多辣椒生产国开展了抗疫病育种和包括抗病性遗传分析在内的相关研究

-38-

分子标记技术的发展袁使其正在成为抗病育种中的一项重要方法遥

最近辅助回交袁袁Thabuis借助分子标记技术成功地将辣椒疫病抗性的袁经过4个主要3轮标记加性和上位性数量性状位点渊QTLS冤从一个小果型抗病性材料Perennia中转移到灯笼椒Yw中[23]杂种优势利用也是选育辣椒抗遥

疫病品种的途径

之一袁如Gilortega利用抗源Line29尧PI201232尧PI201234TA224杂交和袁SCM334获得了比分抗源别与亲本感病抗病品性种强Morron的F1杂IN种

[24]

椒一代曰梁更杂交生获种得了抗辣椒B96[25]病尧炭疽病也有较强曰抗病朱疫世病性东尧炭疽的等陕获病椒得尧2001了对病病毒病的线辣椒和毒病线尧疫辣高

抗疫病棚室专用型辣椒要代杂种淮椒3号[26]易图永等渊2002年冤认为在辣椒疫病的遥防治方法

中袁如利用栽培技术等农业措施尧化学药剂防治和生物技术方法防治等袁最有效的方法是利用抗病品种袁同时给植物一个健康向上的生长环境即植物健康管理渊PHM冤[27]但经过野八五遥我国辣椒抗冶到野十五冶的科疫病育种研究工作技攻关袁已经在辣椒起步较晚疫病袁的资源抗性鉴定评价方法尧多抗接种技术尧组织病理及毒素生物学等方面有了重要进展[28耀34]阶段应用的抗真菌目的基因主要有以下遥目3类前院袁一是在实验

几丁质酶基因袁其表达产物可以使真菌的细胞壁降解曰

二是核糖体失活蛋白基因渊RIPgene冤袁其机理是阻止真菌蛋白的表达曰三是植物凝聚素遥

RIP植株都导Kim入辣椒等通含有RIP袁过获农基因得杆菌了袁并14将且个重组有都再是生可植RIP遗传株袁的检测证基因的[35]遥

明pGA再生

-应该引起注意的是袁现阶段植物基因工程所利用的目的基因绝大多数来源于微生物或动物袁亲缘关系较远袁容易产生基因沉默现象遥所以袁如何寻找植物源的有用目的基因袁缩短外源基因与受体染色体组的亲缘距离是植物基因工程工作者所面临的紧迫的任务之一遥

易图永等[36]认为对于辣椒疫病防治应为院一从辣椒栽培品种或野生品种中筛选出高抗的品种曰二从烟草尧黄瓜等其他植物中筛选出对疫霉菌具有高抗或免疫的品种曰三从微生物中筛选能降解疫霉毒素的物种袁然后通过品种杂交尧种间杂交或基因工程等手段将抗病基因或抑菌基因转移到农艺性状优良的辣椒品种上袁得到新的抗病品种遥

已在病于抗原真菌菌分病离害尧生展理望

生化综机上所制尧述抗病袁辣椒抗性遗传疫规律病研究

-39-

抗病性鉴定和育种方法等方面取得了重要进展袁也培育出了许多对疫病具有较好抗性的品种遥但目前生产上推广的辣椒品种对疫病的抗病性水平仍然相对较低袁难以满足生产上对抗病品种的要求袁此外袁对于辣椒抗病性的机制研究仍然不够深入和系统袁目前采用的抗病性鉴定的方法操作比较繁琐袁且易受环境影响袁育种者对疫病的抗病性基因的转育仍很受限制袁因此辣椒抗疫病的遗传与育种的研究和利用仍然任重而道远遥为此袁提出以下建议院a.利用基因工程的手段袁以突变体为材料袁尽快研究清楚辣椒疫霉病菌的致病基因袁从而阐明其致病机理袁为辣椒抗病性的分子育种打下基础遥b.将现代生物技术结合到抗病性生理生化机理的研究中袁如通过mRNA差异显示指导抗病性活性蛋白的分离与研究袁通过功能基因组研究阐明抗病性机制遥c.加快开展辣椒抗疫病的分子标记研究和多种抗病性材料的QTI精细定位遥分子标记作为辣椒抗疫病辅助选择手段袁可解决抗病性鉴定的问题袁同时可提高抗病性品种的选育效率遥d.开展抗辣椒疫病的基因克隆遥抗病性基因的克隆不但可将辣椒及其近缘种作为研究材料袁而且可扩大到烟草尧黄瓜等其他植物袁甚至到微生物中去筛选高抗疫病或免疫的基因袁再利用基因工程手段转移到农艺性状优良的辣椒品种上遥

炭疽病和病毒病尧疫病一样是构成辣椒的3种主要病害袁它引起辣椒落叶尧烂果袁甚至死亡袁给生产造成重大损失遥通常炭疽病造成的减产为20%耀50%遥我国自野七五冶开始就进行了辣椒抗炭疽病的资源筛选抗性鉴定等工作遥刘建华等曾对全国征集的1000余份辣椒种质资源进行了抗性鉴定袁基本上明确了我国辣椒资源对炭疽病的抗性情况遥2.3

抗抗细菌病进展及展望

细菌的基因现已知的主要有抗菌肽类尧溶菌酶类及抗菌蛋白类遥其中袁以昆虫抗菌肽类基因工程研究得最多尧进展最快遥余小林等现正致力于通过农杆菌将抗菌肽基因转入辣椒袁以期获得抗青枯菌

抗细菌病的基因工程的空白冤的辣椒遥

体系袁以填补辣椒青枯病尧细菌性疮痂病尧黑斑病等也是危害辣椒的重要病害袁这些病害研究的很少袁现有文献主要报道病原生物学尧致病机制尧抗病性鉴定等方面研究情况[37耀41]椒炭疽遥病毛爱接种军体等制通过备方单法因及子接和种双时因期子尧实验接袁种方研究了辣法尧接种浓度尧调查时期和保湿时间对辣椒抗炭疽病的影响袁摸索出一套适合辣椒炭疽病红熟果实接种的简

便尧可行尧稳定尧准确的抗病性鉴定方法遥其要点是利用豇豆荚组织培养基繁殖炭疽病菌袁以3伊106个/ml的孢子悬浮液袁在渊26依2冤益的温度下袁采用多针接种法接种甜尧辣椒红熟期果实病的抗性可以在接种袁黑暗保湿后7天表现3天出来袁甜遥应尧辣椒对炭疽用该方法对甜尧辣椒育种材料进行抗病性筛选袁表明我国甜尧辣椒中存在着对育种具有应用价值的炭疽病抗源[39]2.4

根抗根结线虫病

结线虫是近几年来危害迅速加重的一种病害遥

一般造成减产20豫耀30豫袁严重地块达50豫以上遥国内

外仅对辣椒的根结线虫病综合防治方面有些报道[42]

而对抗线虫育种的报道较少遥蒲金基等进行了根结线袁

虫对辣椒疫病发生及甲霜灵防效影响的研究遥盆栽试验结果表明院消毒土壤中袁在没有根结线虫侵染时袁单独接种辣椒疫霉菌照样会发生疫病遥但是袁提前接种根结线虫后再接种辣椒疫霉菌时袁疫病的发生则较为

严重袁而且甲霜灵对疫病的防效比前者低[43]2.5

野抗病育种展望

水平袁创十五制新的冶期间辣椒育种尧优异育种材料总体遥目标选是育适院提高合出育种口销售技术

尧保护地栽培尧温室长季节高产尧露地低成本栽培和适合加工的特异材料与专用性突出的优良品种遥日光温室尧塑料大棚栽培的甜椒品种袁要求耐低温渊夜温14耀

15正益常冤尧生弱光长和渊开自花结果然光照袁的结果40%率冤连比续同一类型周的对条照件品种下能高10%均单尧果产重的量高差8%异小以上于曰果15实耀20大g小袁整商齐品袁采率高收前于尧80%后期袁平抗TMV种遥因袁此中在抗野CMV十一五和冶疫期间病或袁我线们虫要尧做疮痂的是病院选首育专先加用强品遗传规律尧生理生化特性等基础研究袁迅速提高辣椒分子标记水平袁包括指纹图谱数据库的建立尧遗传多样性的研究袁种质资源的创新等曰同时袁应建立我国自己的辣椒遗传图谱袁为新品种选育服务遥

目前我国生物技术研究与常规育种结合不够紧密遥虽然生物技术是一种高新技术手段袁必须重视袁但蔬菜育种的主战场依袁然是田间试验袁不论用何种方法选育的新品种都要能通过田间试验的检验可遥另外袁生产成本必须降到让农袁才能得到农民的认民能接受的水平遥分子标记技术虽可直接应用于品种鉴别尧

F测1代纯度鉴定袁品种抗病性和育性标记等袁但一般检设备昂贵袁技术复杂袁有的稳定性不理想袁因此必须

将它们转化为更实用的技术袁才有推广价值遥

参考文献

[1]王述彬袁袁希汉袁邹学校袁等援中国辣椒优异种质资源评价

[2][J]援江苏农业学报袁2001袁17渊4冤院244原247

研辣椒品种邹学校袁戴雄泽选育的袁马艳灰色青袁关等联分析援湖南辣椒[J].植物地方品种资源遗传资源学与湘报袁[3]2004与利王素袁用袁5徐渊3进展兆冤院生233[J]袁援钟惠宏原238

园艺学袁报等袁援1998国外袁蔬菜25渊3遗传冤院264-269

资源的引进研究[4]渊隋益虎1冤院1-5

援我国辣椒育种研究进展渊上冤[J]援辣椒杂志袁2004[5][6]刘复欧阳员本.友前袁沿刘科技[J]援作物育种信息及其袁综2005合防治渊7冤院[J]6科学袁1991渊1冤院富44春原援辣椒病45毒病援湖南农业[7]北王方惠园袁杨艺永袁1991林援辣渊渊1甜冤院冤15椒原TMV20

和CMV抗源筛选与利用[J].[8]病田毒如株燕系袁冯鉴定兰香[J]援北京援植物地区保护辣椒病袁1989渊毒4冤院病9原原11

种类及黄瓜花叶[9]diseaseHolmes袁inFPepperO援Inheritance[J].Physiopathologyofresistance袁in1937tobacco渊27冤院mosaic[10]CookA.A637-642

[11]fromPochardFlorida[J]diseaseE.Amajor援CapsicumresistancegenewithNewslecterstudiesquantitative袁and1982neweffect渊1冤院release

42ontwo

1982different渊1冤院virus54原56

CMVandTMV.Capsicum[J].Newsletter袁

[12]BaranerotresistanceHE,PochardE.Fourcasesofnon-specific

[13]1973邹学校袁43因子分析袁马渊2[J].VegetablesPlantBreedingAbstract袁及数艳冤院青1538

量分袁戴雄泽类[J]袁援植物等援湖遗传南辣椒资源地学方品种资源的

报袁2005袁6[14]渊刘建华1冤院37原[J]援江苏农援辣42

渊业科甜冤学椒主袁1991要品渊质性状3冤院45-46

与抗病性相关分析初探[15]李华转化平辣椒研究袁胡晋生[J]袁王援病敏毒袁学等报援黄瓜花叶袁2000袁16病渊毒3冤院衣276-278壳蛋白基因[16]Murphycapsicumleaf[J]JF袁Kyle援PlantMMCell援IsolationReportandviralinfectionof

[17]张宗江袁周钟信袁刘艳军袁等援黄瓜花叶袁1994病袁[J]毒13渊援华壳蛋7冤院397-400

转化辣椒及其在转基因株后代的表达北农白学基因

报袁

[18]1994Chunshi袁9渊3Dong冤院67-71

援Transgenic援ActasweetHorticulturepepperplants袁1995containing

78-79

CMVSat-RNAcDNA[J]渊402冤院

[19]ZhangAgrobacteriumYF援Transgenicsweetpepperplantsfrom

Report袁1966袁16mediated渊1/2冤院7ltransformation[J]原75

援PlantCell

[20]钱芝龙鉴定与袁田衰彩尧间成株袁孙洁波抗病性袁相关等援辣椒分析苗[J]抗援北CMV方园和艺TMV

袁2000

[21]渊林4清冤院袁36-38

吕中华袁黄任中袁等援重庆市辣椒TMV和CMV的

-40-

鉴定[J]援中国蔬菜袁2001渊3冤院13原15

[22]商鸿和抗生CMV袁王旭特袁性徐的乘遗传良.CP[J].基因西北转农林化的科线技辣椒抗大学学卡那霉报袁

[23]Thabuis2001袁29渊5冤院103原106

trogressionA,Palloixof4PhytophthoraA袁ServinB,eta1援Marker-assistedin

allelesintoabellpepperline院capsicumvalidationresistanceofadditiveQTL

and[24]AepistaticThabuiseffects袁APalloix[J]援MolecularBreeding袁2004渊14冤院9原20

mappinggermlessofPhytophthora袁SPflieger,resistanceeta1loci援Comparative

inpepper

Solanaceae院evidenceTheoreticalandandforforAppliedalargeconservedresistancelociacrossGeneticsgenetic袁diversity[J]2003援TAG[25]梁更1473技袁2004生原1援线485

袁106渊8冤院渊1辣椒新冤院20-21

杂交种B96选育报告[J]援甘肃农业科[26]朱椒世3东号袁冶王[J]家援园春艺袁学宋报开袁颍2001袁等袁援棚室28渊4冤院专用380

型辣椒新品种野淮

[27]易图国蔬菜永袁袁谢丙炎2002渊5袁冤院张52宝原虫55袁等.辣椒疫病防治研究进展.中[28]PolachpathogenFJcity援IdentificationinPhytophthoraofstrainscapsicumandinheritanceof

[29]KimPhysiopathology袁1972渊62冤院20原26[J].thoraES援VirulencetoKoreapeppercultivarsof[30]GilortegaDiseasecapsicum袁1992fromdifferentgeographicareas[J]Phytoph-援PlantgenotypesRresistance援Genetic渊76冤院486relationship原489

toPhytophthoraamongcapsicum[J]fourpepper

Breeding袁1992渊108冤院118原125

援Plant

[31]易图材料永抗病袁谢丙炎基因同袁张源宝玺序列的袁等分援几离个与抗比疫较病[J]性不同援园艺学的辣椒

报袁

-41-

[32]易图2003永袁30袁张渊5宝玺冤院540袁谢丙炎原544

比较[J]援中国蔬菜袁2003渊袁2等冤院援辣椒16原18

疫病三种接种方法的[33]易图疫病相关永袁张基因宝玺[J].袁谢丙炎湖南农援利业大用差学学异显示报渊自技术然科克隆学版辣椒抗

冤袁[34]严2005筛选占渊勇6冤院及其袁肖崇刚258-261

抑菌效袁果易龙的测袁等定援防治[J]援中辣椒国蔬菜疫病的袁2005芽孢渊6菌株冤院18-20

的[35]KimplantsY[36]易图1989渊5infectedJ.Expression冤院745-747

withPhytophthoraofage-relaredcaprice[J]resistance援Plantinpepper

Dis.袁中国蔬菜永袁谢丙炎袁2002尧渊张5冤宝:52虫原55

袁等.辣椒疫病防治研究进展[J].

[37]邹学校184

.中国辣椒[M].北京院中国农业出版社袁2002.183-[38]谢丙炎微生物袁学通欧阳报本袁友1992援辣椒袁19炭疽渊6冤院病321-324菌生物学特性的研究[J]援

[39]毛爱[J]援华军北袁农胡学洽报袁耿袁2004三省袁援19辣椒渊2冤院炭疽87-91

病抗性鉴定技术及利用[40]ManandhardevelopmentJonB袁HartmanpepperfruitsGL袁inoculatedWangTC援withAnthraenose

[41]Lowndsgloesporioide[J].betweenNPlantDis袁1995(79)院380-383C.K,BanarasM袁BeslandPW援Relationships

ofpepperfruit渊

waterlossandphysicalproperties毕瑞1993袁2005(8)芝28援院蔬菜渊12冤19

根:1结线虫的发184

L.冤[J].Hortscience袁

[42]生及防治技术[J]援河北农业袁[43]蒲金霜灵基防袁效影响曾会才的研究袁刘晓妹[J]援援根热带结线农虫业科对辣椒学袁2002疫病发袁22生渊6及冤院甲

17-19

我国辣椒抗病育种研究进展.doc 将本文的Word文档下载到电脑

    精彩图片

    热门精选

    大家正在看

    × 游客快捷下载通道(下载后可以自由复制和排版)

    限时特价:7 元/份 原价:20元

    支付方式:

    开通VIP包月会员 特价:29元/月

    注:下载文档有可能“只有目录或者内容不全”等情况,请下载之前注意辨别,如果您已付费且无法下载或内容有问题,请联系我们协助你处理。
    微信:fanwen365 QQ:370150219