生态化学计量学概念和理论基础(2)

可以增加对生态学的认识和理解

到在种群或群落内部，植物通过自身调节以适应环境的C、N和P间比率的阈值范围（程滨，2010；Marcos，M．，2005）；植物本身的繁殖对C、N和P间比率的影响；植物在初级生产和次级生产的临界点上，植株N∶ P的变化模式；植物繁殖过程影响C、N和P比率的机制等（程滨，2010）。周鹏等（2010） 发现，草类植物细根N和P含量( 10. 9 和0.7 mg/g) 远低于叶片(26.4和1.7mg/g) 和生殖结构( 23.5 和2.38 mg/g )，但N/P与叶片无差异而远高于生殖结构。徐冰等（2010）发现草类植物细根N 和P 含量分别为13.0和1.7 mg/ g，N/P为7.80， 其中N含量和N/P均低于叶片(分别为27.9 mg/g和16.74)。相比于全球植被细根N 和P 含量( 11.7 和1.1 mg/g )（Jackson R,1997）。三者间细根N 含量接近而P 含量差异较大导致了他们的N/P不同。生殖结构中P 含量较高可能与植物此部位生长活跃、三磷酸腺苷需求较大而核酸合成较多有关，最终导致生殖结构中N/P较低。

其次，生物个体不同发育阶段的生态化学计量学变异特征

吴统贵等（2010）发现，3种湿地草本植物间生长季节内N和P含量差异并不显著;但叶片N/P则在生长初期较小，在生长旺季先升高后降低，随后叶片成熟不再生长时又逐渐增加并趋于稳定。群落水平草类植物叶片C/N、C/P 和N/P存在显著的年际变化（杨阔，2010），但目前还没有发现明显的规律; 相比之下，森林方面的研究结果较为明确:森林植物C/ N 随植株年龄增大而增加（Yang Y.,2011；Hooker T.,2003），或者并不显著地随年龄变化。

研究表明，10种植物在生长季养分化学计量比差异较小且无明显变化规律。但10 种草原植物的C/N和N/P均表现为严重退化群落低于恢复群落，N/P差异大于C/ N，可能与退化对植物P的影响大于对C和N的影响有关（银晓瑞,2010）;但相比之下，森林演替系列总体的N/P变化特征表现出了较高的一致性，随演替的进行植物各器官中N/ P 通常呈增加趋势（刘兴诏,2010；高三平,2007）。此外，次生演替初期的灌草丛N/P极小( 7.38)，演替进入灌丛阶段时N/P显著增高到19.96，进入演替中期时下降为针叶林的14.29和针阔混交林的14.21，而演替中后期N/P又显著升高（阎恩荣,2008）。

第三，植物生态化学计量学与系统稳定性

N和P是植物中限制植物生长和初级生产力的基础营养，因此，植物组织中生态化学计量学组成可影响植物功能，最终影响系统的稳定性（Sterner R，2002；GÜsewell S.,2004）。Yu 等（2010）研究了内蒙古2年( N 和P 添加)和27年2个时间尺度以及1 200km 空间样带生态系统结构、功能和稳定性的关系，发现物种水平生态化学计量学内稳性与物种优势度和稳定性一致正相关; 多数情况下，群落水平生态化学计量学内稳性与生态系统功能和稳定性也正相关，因此，化学计量学稳定的物种具有较高而稳定的生物量，而由较多这类物种为优势种组成的生态系统具有较高生产力和较大稳定性。因为内蒙古草原的初级生产力更多地受限于N（Bai Y，2010）， 所以N比P更强地控制该地区的生态系统结构。但在较长时间尺度上，P也是一个重要因素，在许多生态系统中N和P是协同作用的（Elser J，2007），它们共同影响生态系统过程（Sterner R，2002）。内蒙古草原植物化学内稳性指数变动范围很大( 1.93- 14.49)，受到物种、器官和元素的影响，随植物的生长发育而增高; 元素含量低、N/P高的物种具有较高的内稳性指数，表明内稳性高的物种养分利用较为保守（Yu Q,2011）。

生态化学计量学内稳性是物种优势度、系统结构、功能和稳定性的有力指示（GÜsewell S.,2004; Elser J,2010）。

第四，C、N 和P生态化学计量学对环境非生物和生物因子的响应

植物养分含量及C、N 和P 生态化学计量比是环境和植物共同作用的结果，特定的环境条件决定了植物特定的生长策略，植物为了适应环境因子的变化而调整养分含量及计量比。植