生态化学计量学概念和理论基础

可以增加对生态学的认识和理解

（1）生态化学计量学涵义及理论基础

进入21世纪以来，生态学已经发展为研究从分子尺度到全球尺度的多学科相互交叉的综合性科学，然而如何使相关学科不同层次（分子、细胞、有机体、种群、群落、生态系统和全球尺度）的研究理论能够有机统一起来，一直是该领域探讨的热门话题。为解决这个问题，生态化学计量学（Ecological stoichiometry）在最近20年应蕴而生（Elser，J．，2000；Sterner，R．2002；曾德慧，2005）。

所谓生态化学计量学结合了生物学、化学和物理学等基本原理，包括了生态学和计量学的原理，考虑了热力学第一定律、生物进化的自然选择原理以及分子生物学中心法则的理论，研究在生态过程和生态作用中能量与多重化学元素（主要是C、N和P素）平衡以及这种平衡对生态系统的影响的科学（Zhang，L．2003；程滨，2010；王绍强，2008）。简言之，生态化学计量学就是研究生态系统中能量与化学元素间平衡的学科[191]，主要强调的是活有机体的主要组成元素（特别是C、N和P）的关系。

用组成有机体的元素的独特化学计量值来反映生物进化的结果，主要包括影响生物生长速率、健康状况、新陈代谢、组织结构和生态演替等某些方面（Michaels，A．，2003）[199]。在生态学中聚焦元素间化学计量比，主要意义在于：首先，元素容易在不同生物组织水平间移动，因此能够计算元素的组成和估计进入或流出各种生物实体化学元素的通量；其次，元素是不变的，可根据质量守恒定律去研究元素在各生物学组织水平间的流量；最后，生命有机体都是由化学反应所产生、维持和增殖的化学实体，且化学反应都是以复杂和耦合的反应网形式进行的（Sterner，R．2002；曾德慧，2005）。 生态化学计量学发展了两个重要的具体理论，即动态平衡原理和生长速率理论。 动态平衡原理是生态化学计量学理论成立的理论基础（曾德慧，2005）。指有机体各种元素组成与其周围环境（包括利用资源）养分元素供应保持相对稳定的一种状态（Sterner，R．2002）。它被认为是生态化学计量学理论存在的理论基础和生命的本质特征。 “生长速率理论”是有机体生态化学计量控制的基本途径，这个理论提供了生态化学计量控制生命进化论、细胞生物学特性、种群动态以及生态系统功能机制的基本框架（Elser，J．，2000；曾德慧，2005；Reiners，W．1986；Vanni，M．2002）。最初源于对最适条件下不同物种生物量C∶N∶P和最大生长速率的研究（Elser，J．1996；Main，T．1997），而且适用于同物种生物的生物量C∶N和N∶P变化的研究（Hessen，D．，2004；Hessen，D．；1990）。生长速率理论把生物组织的不同层次（分子、个体、种群和生态系统）有机地联系起来了。并认为，单个有机体P的生物地球化学过程与生长及繁殖过程紧密相关（它是种群动态的一个主要决定者）（Elser，J．；1996）。具体来说，有机体C∶N∶P的变化主要由生物体P含量的变化所决定。生物有机体必须调整它们的C∶N∶P化学计量比来适应生长速率的改变，生长快速的物种通常具有较低的C∶P和N∶P（Elser，J．，2003；Makino，W．，2003），这种直接或间接地造成生活史特性产生变化的演化过程会对有机体的元素组成产生影响（Elser，J．，2000；曾德慧，2005）。

（2）陆地生态化学计量学研究的基本内容

生态化学计量学目前多数研究集中水生生态系统，其理论的提出、验证和补充大都是基于对海洋生物的研究获得的，陆地生态系统方面的研究起步较晚，但近10 年来也得到了较大的发展。其中对天然草原和森林亚系统研究较多。总体分为几个方面：

首先，植物个体生态化学计量学研究

通过研究植物体自身生态化学计量特征与生境生态化学计量特征之间的关系与差异；找