医学神经学

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A

B

CD

EF

图4丘脑PFn-纹状体神经元轴突终末的电镜超微结构观察A，B均显示BDA阳性轴突终末与纹状体神经元的树突（“★”）形成非对称型（兴奋性）突触连接（“↑”），但图B为穿孔型突触（“↑”）；C显示一个BDA阳性轴突终末同时与纹状体神经元的两个树突（“★”）形成非对称型（兴奋性）突触连接（“↑”）；D显示两个BDA阳性轴突终末与同一个树突（“★”所示）形成非对称型（兴奋性）突触连接（“↑”）；E，F显示BDA阳性轴突终末与纹状体神经元树突棘（“*”）同样形成兴奋性突触连接（“↑”），而F则为一个BDA阳性轴突终末同时与两个树突棘（“*”）形成兴奋性突触连接（“↑”）。上图倍数相同。

3讨论

纹状体无论是在形态位置还是机能方面均为基底核的中心，大脑皮质、丘脑和中脑神经元的传入信息在纹状体加工处理之后，借助于纹状体-黑质（直接通路）和纹状体-苍白球（间接通路）输出通路通过丘脑返回到大脑皮质，由此调节机体的感觉运动、认知记忆和情感活动［1，8］。到目前为止，已有研究显示丘脑-纹状体投射在纹状体具有显著的选择特异性；有作者发现丘脑纹状体纤维主要与纹状体-Matrix神经元形成兴奋性突出连接［1，8］。但纹状体神经元的分布和分类本身极其复杂，纹状体-Matrix和纹状体-

Patch的分区方法仅仅是以纹状体神经元的化学特

性为依据［10，11］，而依据其纤维的投射多数作者赞同将纹状体投射神经元分成纹状体-直接通路和纹状体-间接通路神经元［3］。无论纹状体神经元依据何种

解剖学研究年第卷第期方式分类，多数实验结果显示它们均接受皮质、丘脑和中脑黑质的纤维投射，但有关它们之间突触连接的特征目前尚未定论［12］。本实验结果显示PFn-纹状体神经元轴突终末形成的兴奋性突触连接的突触后成分大多数是纹状体神经元的树突（65．18％），由于

没有完成免疫电镜双标记的实验，目前尚无法确定该突触后神经元的细胞类型。具有重要价值的是我们的免疫电镜资料确切证实了BDA阳性轴突终末突触后不同成分的结构特征和百分比。

丘脑PF核团的神经元被认为是丘脑-纹状体投射的主要来源，而它们与纹状体不同区域不同类型神经元的不同结构所形成的突触连接是丘脑调节纹状体机能的形态学基础［5］。业已研究证实皮质-纹状体投射纤维主要与纹状体神经元的树突棘形成兴奋性突触连接［13］，而且我们前期的研究已经证实不同类型的皮质-纹状体投射与纹状体不同类型的投射神经元之间的突触连接显示明显的选择特异性；即皮质IT-Type（theintratelencephalicallyprojecting

type）神经元主要与纹状体-直接通路神经元形成突

触连接，而PT-Type（thepyramidaltracttype）神经元则主要与纹状体-间接通路神经元形成突触连接［3］。电生理学研究证实丘脑投射纤维与纹状体神经元树突棘根部和树突所形成的突触对皮质-纹状体的轴-棘突触产生强烈的影响，由此调节皮质对纹状体神经元的作用［4］。而丘脑-纹状体投射突触连接的超微结构的形态学研究，由于技术难度的原因，目前在许多方面仍然存在争议［14］。我们目前的结果仅仅是未来深入研究的基础，对于免疫电镜双标记超微结构证实丘脑－纹状体神经元之间突触连接具有重要意义。另外具有重要意义的是本文电镜超微结构资料显示丘脑PFn轴突终末与纹状体神经元所形成的一些特殊类型的兴奋性突触，其中包括穿孔型突触、一个终末终末同时与两个树突所形成突触以及与两个树突棘形成的突触，此明显提示这些复杂的形态结构与丘脑对纹状体神经元机能活动的影响有关，而在此领域的研究本实验室的最终目的是在免疫电镜超微结构水平全面揭示丘脑与纹状体不同类型神经元之间突触连接的形态学特征，此实验结果对于该领域未来的研究具有重要意义。

参

考

文

献

1．

ReinerA，MedinaL，VeenmanCL．Structuralandfunctionalevolutionofthebasalgangliainvertebrates．BrainResRev，1998，28：235－285．