生物科学导论

油菜素内酯

油菜素内酯又称芸薹素内酯，是一种天然植物激素，广泛存在于植物的花粉、种子、茎和叶等器官中。由于其生理活性大大超过现有的五种激素，已被国际上誉为第六激素。属新型广谱植物生长调节剂。植物生理学家认为，它能充分激发植物内在潜能，促进作物生长和增加作物产量，提高作物的耐冷性，提高作物的抗病、抗盐能力，使作物的耐逆性增强，可减轻除草剂对作物的药害。(1970年，美国学者J.W.米切尔从油菜花粉中分离出一种具有极强生理活性的物质，定名为油菜素，当这一成果发表后曾遭到异议。后来，美国农业部的研究人员用了10年时间，从225公斤油菜花粉中提取出10毫克样品。1979年格罗夫鉴定了它的分子的立体构型并定名为油菜素内酯。 现在，科学家们已逐步认可它是继生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯之后的第六大类植物激素。)

基本资料 油菜素内酯

中文通用名称：24—表芸苔素内酯 英文通用名称：24—Epibrassinolide

化学名称：(22R,23R,24R)-2α,3α,22,23-四羟基-β-高-7-氧杂-5α-麦角甾-6-酮 其他名称：油菜素内酯 化学分子式：C28H46O6

性状：白色晶体粉末，MP，255-258℃（EtoAc）D21 +32 毒性：本剂为低毒作物生长调节剂 作用

油菜素内酯几十年来，已经对油菜素内酯的作用机理和作用效果进行了较充分地研 究，焦点主要集中在促进植物的伸长生长方面。 油菜素内酯促进伸长的效果非常显著，其作用浓度要比生长素低好几个数量级。

其作用机理与生长素相似，YoPP等(1 981)发现BR与生长素有正协同作用。通过促进细胞膜系统质子泵对氢离子的泵出，导致自由空间酸化，使细胞壁松弛从而促进生长。同时，油菜素内酯还能抑制生长素氧化酶的活性，提高植物内源生长素的含量，所以，当油菜素内酯与生长素同时使用时，有明显的加成效果。

另外，油菜素内酯还能调节与生长有关的某些蛋白质的合成与代谢，实现对生长的控制（油菜素内酯类物质主要分布在植物伸长生长旺盛的部位）。

另外，油菜素内酯还能调节植物体内营养物质的分配，使处理部位以下的部分干重明显增加，而上部干重减少，植物的物质总量保持不变。油菜素内酯也能影响核酸类物质的代谢，还能延缓植物离体细胞的衰老。

目前，在各种作物中已经发现40多种油菜素内酯化合物，它们总称为油菜素内酯类化合物（简称BRs）。，它们广泛分布于不同科属的植物及植物的不同器官中。其中含量较高、活性较强的是一种叫油菜素甾酮。油菜素甾酮是油菜素内酯合成的前体，施用效果与油菜素内酯相同。在作物上应用的BRs，主要有油菜素内脂（BR）、表油菜素内酯(epiBR)。 八十年代初，人工合成油菜素内酯及其类似物获得成功。国际更为通行的称呼是油菜素甾醇（Brassinosteroid）

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《发育细胞》：植物器官大小受KLU基因调控

每种植物的器官大小是一定的，它受基因的调控。植物生长包括细胞分裂和细胞延伸两个连续的过程。发表在12月4日的《发育细胞》（Developmental Cell）上的一项最新研究，发现了一种新的控制植物器官大小的胞间信号途径，其作用机制可能类似动物中发现的可移动生长因子。

德国弗莱堡大学的研究人员对大量化学诱变得到的拟南芥突变株进行研究，发现KLU基因的功能缺失会导致器官变小，而其过量表达导致器官过大。对该基因进行克隆测序和结构推断，表明它是细胞色素P450氧化酶系，它通过控制细胞分裂的时间而控制生长。mRNA原位杂交和空间特异的基因表达等实验表明KLU的表达位点和作用位点不同，能够在一定距离内发挥作用，说明其作用涉及胞间信号传递。而融合蛋白实验表明KLU本身并不具移动性，它的作用可能通过位于其下游的某种可移动生长因子来实现。通过对KLU基因的转录谱分析和双突变分析发现，KLU基因的作用与已知植物激素和其它调控植物生长的已知基因的作用不同，因此它可能通过某种新的未知可移动生长因子起作用。

可能的原因是，依赖KLU的生长因子分泌速度小于细胞增长速度，导致其作用随生长过程稀释，从而在一定大小时失去作用导致细胞分裂停止。在果蝇内已经发现此类可移动生长因子，可能动物和植物采用相同的策略控制大小。 扩展；

科学家鉴定出调节植物器官大小基因

植物器官大小是重要的产量性状，器官大小不仅受环境影响，而且受到严格的遗传调控。到目前为止，对器官大小调控机制的认识甚少。

中科院遗传与发育生物学研究所李云海研究组此前的研究鉴定出一个种子和器官大小的调控基因DA1，它编码一个泛素受体。本研究在da1-1突变体背景下进行诱变，筛选得到了一个da1-1的增强子（eod8-1）。eod8-1的突变发生在MED25基因中。MED25基因编码中介复合体（Mediator complex）亚基25。中介复合体是转录因子和RNA聚合酶II相互作用的桥梁，介导基因的转录调控。MED25基因的突变导致细胞扩展和细胞分裂持续时间延长从而形成大的器官，而过表达MED25引起细胞数目和细胞大小降低而形成小的器官。遗传学分析表明，MED25和DA1协同地调节细胞分裂，从而协同控制器官大小。

该项研究阐述了植物中介复合体亚基25（MED25）在器官大小调控中的作用，提出了MED25调控器官大小的分子机制，揭示了转录装置在器官大小调控中的重要作用。另外，此工作也将为提高作物产量和生物量提供理论基础。

该研究结果已于9月8日在线发表在国际发育生物学杂志《发育》（Development），李云海实验室博士研究生徐冉是该论文第一作者。

该研究得到了中国科学院、科技部和国家自然科学基金委的资助。（来源：中科院遗传与发育生物学研究所）

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参考：

控制植物器官大小的分子机理

器官大小是植物形态的一个重要特征, 在相同的 生长条件下某物种基因型相同的个体间器官的大小差异非常小,这种现象表明器官大小受严格的遗传控制。同时植物器官的形态建成也受外界环境（如光、温度和营养)的强烈影响,所以控制植物器官大小的机制非常复杂[ 。植物的内在机制精确地控制着器官生长到最终的预定大小。植物器官大小和两个不同的过程相联系:细胞扩张和细胞分裂。不同的细胞体积或细胞极性延伸都将导致大小不同的植物器官,例如,拟南芥ANGUTIFOL IA突变体影响叶宽方向的细胞极性扩张而导致较窄的 叶,相反, ROT3基因调节叶长方向的细胞生长从而决定叶的长度。RON2 /LUG基因编码一个转录共抑制因子,在叶发育的后期通过限制细胞扩张起作用,所以ron2 / lug突变体具有较宽的茎生叶[ 。DNA拓扑异构酶V I的任何一个成分发生突变都将阻止细胞核内复制,导致细胞不能扩张,从而使植株严重矮化[，B IG2PETAL (B PE)基因编码转录因子,该基因的下调表达促使花瓣细胞扩张而致使花瓣增大[ 4 ] , A tEXP10, ARL和A tGRF1基因的过量表达同样促迚细胞扩张导致产生较大的器官植物器官的最终大小不仅受细胞体积而且还受细胞数目的控制。器官发育过程中细胞分裂受严格控制。拟南芥ahk22ahk32ahk4 三突变体, rot421D 突变体和过量表达SUPERMAN 基因的转基因烟草由于地上器

官细胞减少所以植物矮化[ 。然而过量

Arabidopsis thaliana GROWTH REGULATING FACTOR5 GRF2IN2 TERACTING FACTOR1和KLUH /CYP78A5 基因的拟南芥由于细胞数目

增加故具有比野生型大的叶[ 。泛素介导的蛋白降解途径的成分也调节器官大小,拟南 芥B IG BROTHER (BB )编码一个环指蛋白,该蛋白在体外具有泛素连接酶E3的活性。BB 基因通过限定细

胞分裂时间限制器官生长[ 。拟南芥DA1 基因编码一个泛素受体,通过与BB 基因相同的方式决定器官的最终大小。生长素是生长调节因子,参与植物生长和发育的许多方面。生长素调节细胞扩张,从而影响器官生长和/或大小。

REVOLUTA / INTERFASCICULAR FIB ER2

LESS1 (REV / IFL1)基因的研究表明生长素的极

性流动对控制器官大小非常重要, rev / ifl1 突变体中细胞持续分裂的时间比野生型的长,故突变体具有较大的叶、花和较粗的茎。ARGOS 基因受生长素诱导且控制器官大小。表达正义或反义ARGOS 基因的植株器官分别增大或减小,这是因为细胞数目和器官持续生长时间 的变化而改变了器官大小。目前,我们已经从大白菜中分离出ARGOS 基因的同源基因并研究其功能,结果表明大白菜ARGOS 基因在拟南芥中过量表达能使拟南芥叶片和花器官显著增大。ARGOS蛋白在A IN2TEGUMENTA (ANT)蛋白上游起作用并且能促迚AN T基因表达[ 。拟南芥AN T基因功能缺失突变体具有较小的花和叶,而AN T基因的异位表达增大了营养器官(如叶和茎)和花器官。AN T 基因主要通过影响总细胞数目和细胞分裂程度来改变成熟器官的大小。该基因并不控制细胞生长速率和细胞周期,而是在器官形成过程中调节器官生长和细胞分裂。这些结果表明AN T基因可能维持与生长相协调的细胞持续分裂。AN T基因功能缺失致使细胞有丝分裂减少,细胞生长提前终止从而使器官减小。相反, AN T 基因过 量表达的植株能使自身细胞比正常细胞生长和分裂得时间更长,因而使器官增大。AN T 基因的功能并不仅限于拟南芥, 35S: : ANT转基因烟草也有和转基因拟南芥相同的表型。ANT基因编码一个具有AP22domain的

转录因子,它的同源基因已经从其它植物中分离出来。油菜BAN T基因在拟南芥中异位表达也使拟南芥器官增大,这迚一步证实不同植物中AN T基因在控制器官大小方面具有保守功能。目前多种农作物基因组的测序工作即将或已经完成,分子生物学研究迚入后基因组时代,基因功能的研究是热点之一。深入研究控制农作物器官大小的基因,就可以在分子水平上有目的调控器官的大小和形态,以满足市场对农作物多种类型的需求。控制器官大小在提高农作物产量和质量方面具有极为重要的意义。