植物营养——植物体从外界环境中吸取其生长发育所需的养分，用以维持其生命活动。营养元素——植物体用于维持正常新陈代谢完成生命周期所需的化学元素。植物营养学是研究植物对营养物质吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。植物营养学的主要任务——阐明植物体与外界环境及养物质运输、分配和能量转化的规律，并在此基础上通过施肥手段为植物提供充足的养分，创造良好的营养环境，或通过改良植物遗传特性的手段调节植物体的代谢，提高植物营养效率，从而达到明显提高作物产量改善产品品质的目的。

肥料分类:按来源分：无机肥料、有机肥料等按元素分：氮肥、磷肥、钾肥等按养分多少分：单质肥料、复合肥料等按养分有效性分：速效肥料、缓效肥料、长效肥料按肥料状态分：固体肥料和液体肥料

第二节源-库关系与产量

通常，植物体内进行光合作用或能合成有机物质为其它器官提供营养的部位称之为源（如成熟的绿色叶片），而把消耗或储存部位称之为库（如根、茎、生长顶端和果实等）。植物体内，同化产物和其它物质常常进行着从源到库的运输。

“土壤养分生物有效性”的含义:（1）土壤中矿质态养分的浓度、容量与动态变化；（2）根对养分的获取与养分向根表迁移方式与速度；（3）在根系生长与吸收的作用下，土壤中养分的有效化过程以及环境因素对养分有效化的影响。

土壤养分向根表的迁移有两种方式：（一）质流植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土体之间出现明显水势差，土壤溶液中的养分随水流向根表迁移。其特点是运输养分数量多，养分迁移的距离长。养分通过质流到达根部的数量取决于植物的蒸腾速率和土壤溶液中该养分的浓度。(二) 扩散当根系截获和质流作用不

能向植物提供足够的养分时，根系不断的吸收可使根表有效养分的浓度明显降低，并在根表垂直方向上出现养分浓度梯度差，从而引起土壤养分以扩散方式顺浓度梯度向根表运输。土壤养分的扩散作用具有速度慢距离短的特点。扩散速率主要取决于扩散系数。

在植物养分吸收总量中，通过根系截获的数量很少。大多数情况下，质流和扩散是植物根系获取养分的主要途径。对不同营养元素而言，不同供应方式的贡献各不相同：Ca2+、Mg2+和NO3-主要靠质流供应，而H2PO4-、K+、NH4+等扩散是主要的迁移方式。在相同蒸腾条件下，土壤溶液中浓度高的元素，质流供应的量就大。

养分向根表的迁移受到根系吸收和土壤供应两方面的影响。（一）土壤湿度增加土壤湿度，可使土壤表面水膜加厚，一方面能增加根表与土粒间的接触吸收；另一方面又可减少养分扩散的曲径，从而提高养分扩散速率。（二）施肥施肥可增加土壤溶液中养分的浓度，直接增加质流和截获的供应量。同时，施肥加大了土体与根表间的养分浓度差，也增加了养分扩散迁移量。

根系密度是指单位土壤体积中根的总长度，表示有多大比例的土壤体积向根供应养分。

影响根系生长的环境因素（一）土壤物理因素土壤容重增加意味着紧实度变大，大孔隙减少，根的伸长速度降低，平均直径减少。主根伸长受阻会激发侧根的发展，形成密集的表层根系。通常根系生长最适温度范围在20～25℃之间，土壤温度过高或过低都可能抑制根系的生长。（二）土壤养分状况增加养分供应可促进根系生长。一般根系集中生长在养分浓度较高的地方。适当深施肥料有利于根系下扎和吸收下层土壤水分和养分。在局部根区提高养分浓度对根系形态有明显影响，其中以供应硝酸盐最为突出。矿质养分的供应对根毛的长度和密度也有很大影响。土壤硝酸盐

和土壤磷的浓度与根毛数目及根毛长度之间呈负相关关系；而铵盐的存在则增加根毛的密度与长度。

（一）根际养分浓度分布 1.累积当土壤溶液中养分浓度高，植物蒸腾量大，养分供应以质流方式为主时，根对水分的吸收速率高于养分吸收速率，根际养分浓度增加并高于土体的养分浓度，出现养分累积区; 2.亏缺当土壤溶液中养分浓度低，植物蒸腾强度小，根系吸收土壤溶液中养分的速率大于吸收水分的速率时，根际即出现养分亏缺区;3.持平一定条件下，当水分蒸腾速率和养分吸收速率相等时，根际没有养分浓度梯度差。

（二）根际养分浓度分布的影响因素 1.营养元素种类Ca2+、NO3-、SO42-、Mg2+等养分在土壤溶液中含量较高，在根际一般呈累积分布；H2PO4-、NH4+、K+和一些微量元素Fe2+、Mn2+、Zn2+等养分在土壤溶液中的浓度低，由于植物吸收，根际出现亏缺分布。养分在根际亏缺的强度、范围与该种养分的扩散系数、迁移速率等特性密切相关。2.土壤缓冲性能根际养分分布与粘粒含量和缓冲能力有关。粘粒含量少的土壤，对养分的吸附力弱，离子迁移速率快，养分亏缺范围大。粘粒含量多的土壤，缓冲能力强，对养分的吸附力强，土壤溶液中养分浓度低，离子迁移速率小，养分亏缺范围小。3.植物营养特性根系吸收养分能力的强弱能影响根际养分浓度的分布，不同植物之间在根系容积，养分吸收速率，最低吸收浓度，蒸腾强度等方面都有差异。因此，同一养分在不同种类植物的根际，其浓度分布是不同的。根毛的形态、密度和长度对移动性弱的养分（如磷）有重要影响。

影响根际pH变化的因素 1.氮素形态施用NH4+-N根系向外释放H+，根际pH 下降；施用NO3--N根系释放OH-或HCO3-，根际pH上升。NO3--N使根际pH上升的幅度一般低于NH4+-N使根际pH下降的幅度，不同种类植物间有明显差异。2.共生

固氮作用一些豆科植物在固定空气中的N2时，也会降低根际pH值。3.养分胁迫双子叶植物和一些耐低铁的非禾本科单子叶植物在铁胁迫时，根系主动分泌还原性物质，根在释放电子的同时也释放质子，以酸化根际环境。石灰性土壤上，白羽扇豆缺磷时，可形成排根，向体外分泌大量柠檬酸，酸化根际，螯合钙、铁、铝等。

4.植物遗传特性不同种类植物在选择吸收、体内酸碱平衡的生理调节方式和能力等方面均有差异。

5.根际微生物微生物既可通过呼吸作用释放CO2，又可合成并分泌某些有机酸而引起根际pH值的改变。

吸收了的养分的去向：1. 在原细胞被同化，参与代谢或物质形成，或积累在液泡中成为贮存物质。2. 转移到根部相邻的细胞。3. 通过输导组织转移到地上部各器官。4. 随分泌物一道排回介质中。根外介质中的养分从根表皮细胞进入根内经皮层组织到达中柱的迁移过程叫养分的横向运输。由于其迁移距离短，又称为短距离运输。养分从根经木质部或韧皮部到达地上部的运输以及养分从地上部经韧皮部向根的运输过程，称为养分的纵向运输。由于养分迁移距离较长，又称为长距离运输。两条途径: 质外体是由细胞壁和细胞间隙所组成的连续体。在质外体中水分和养分可以自由出入。共质体是由细胞的原生质(不包括液泡)组成，穿过细胞壁的胞间连丝把细胞与细胞连成一个整体，这些相互联系起来的原生质整体称为共质体。影响养分横向运输的因素养分在横向运输过程中是途经质外体还是共质体，主要取决于养分种类，养分浓度、根毛密度、胞间连丝的数量，表皮细胞木栓化程度等多种因素。

二、运输部位根尖生理活动旺盛，细胞吸收养分的能力较强，但输导系统尚未形成，而根毛区以后,外周木栓化程度较高，水分和养分都难以进入，因而这两个部位养分的横向运输量都很低。伸长区及稍后的区域输导系统初步形成，同时内

皮层尚未形成完整的凯氏带，养分可以通过质外体直接进入木质部导管。这个区域是靠质外体运输的养分的主要吸收区，如钙、硅。根毛区内皮层形成了凯氏带，阻止质外体中的养分直接进入中柱木质部，养分的运输主要以共质体形式进行。根压: 当离子进入木质部导管后，增加了导管汁液的浓度，使水势下降，引起导管周围的水分在水势差的作用下扩散进入导管，从而产生一种使导管汁液向上移动的压力。吐水：由于根压的作用使水分和离子在导管中向地上部移动，可在叶尖或叶缘泌出水珠，即吐水现象。伤流液：若把幼苗茎基部切断，可以收集到木质部汁液，即伤流液。

影响离子进入木质部数量的因素 1.外界离子浓度影响木质部汁液的浓度，而且影响木质部汁液的体积。如果外部介质离子浓度过高，水势太低时，则会出现水分难以进入，而导致木质部汁液体积下降。2.温度介质温度影响着木质部汁液的体积和离子浓度，其中对体积的影响大于浓度。随着温度的升高，水分的粘滞度降低，因而更易于扩散进入木质部，使木质部汁液体积增加。3.呼吸作用木质部中养分移动的驱动力是根压和蒸腾作用。一般在蒸腾作用强的条件下，蒸腾起主导作用，在蒸腾作用微弱或停止的条件下，根压则上升为主导作用。由于根压和蒸腾作用只能使木质部汁液向上运动，木质部中养分的移动是单向的。

植物某一器官或部位中的矿质养分可通过韧皮部运往其它器官或部位，而被再度利用，这种现象叫做矿质养分的再利用。矿质养分再利用的程度取决于养分在韧皮部中移动性的大小，韧皮部中移动性大的养分元素，如氮、磷、钾等，其再利用程度高。而钙、硼的再利用程度低。

养分再利用的过程：第一步，养分的激活养分离子在细胞中被转化为可运输的形态，这一过程可能是通过第二信使来实现的。第二步，进入韧皮部被激活的养

分转移到细胞外的质外体后，再通过原生质膜的主动运输进入韧皮部筛管中。第三步，进入新器官养分通过韧皮部或木质部先运至靠近新器官的部位，再经过跨质膜的主动运输过程卸入需要养分的新器官细胞内。二、养分再利用与缺素部位再利用程度大的元素，养分的缺乏症状首先出现在老的部位，而不能再利用的养分，在缺乏时由于不能从老部位运向新部位，而使缺素症状首先表现在幼嫩器官。三、养分再利用与生殖生长植物生长进入生殖生长阶段后，根的活力减弱，养分吸收功能衰退，各器官中养分含量主要靠体内再分配进行调节。营养器官将养分不断地运往生殖器官，随着时间的延长，营养器官中的养分，所占比例逐渐减少。

逆境土壤——自然界植物生长的土壤往往存在着各种各样的障碍因素，限制着植物生长。这些具有植物生长障碍因素的土壤称为逆境土壤。主要障碍因素：盐碱土中有高浓度的盐分离子；酸性土壤中有高浓度的Al3+、H+、Mn2+、Fe2+等；淹水土壤中有过量的还原性物质和Fe2+等；石灰性土壤中缺乏足够的有效磷、铁和锌等。植物在长期的生长发育过程中对环境产生了一定的适应能力。

酸性土壤酸性土壤是低pH土壤的总称，包括红壤、黄壤、砖红壤、赤红壤和部分棕壤等。酸性土壤的主要障碍因子：氢离子毒害铝的毒害锰的毒害

缺乏有效养分

(二)铝的毒害当土壤溶液中可溶性铝离子浓度超过一定限度时，植物根就会表现出典型的中毒症状：根系生长明显受阻，根短小，出现畸形卷曲，脆弱易断。在植株地上部往往表现出缺钙和缺铁的症状。过量铝会抑制根对磷、钙、镁、铁等营养元素的吸收。铝对磷的影响主要是形成难溶性的AlPO4沉淀，使磷淀积在根表或自由空间之中，直接影响植物对磷的吸收。铝抑制钙镁吸收的主要原因是铝与钙镁离子竞争质膜上载体结合位点。铝的这种抑制作用会导致多种作物（如大豆、豇

豆、玉米）顶端分生组织缺钙，造成严重减产。过量铝还影响植物铁营养状况。铝对铁的影响主要是它干扰Fe3+还原成Fe2+的过程，阻碍植物根系对铁的吸收，并使植物体内的铁不能充分发挥作用。

（三）锰的毒害锰毒多发生在淹水的酸性土壤上。Mn2+是致毒的形态，而Mn2+只有在较低的pH和Eh条件下才会出现。植物锰中毒的症状首先出现在地上部，表现为叶片失绿，嫩叶变黄，严重时出现坏死斑点。锰中毒的老叶常出现有黑色斑点，通过切片观察和成分分析，证明这是二氧化锰的沉淀物。

(四)缺乏有效养分酸性土壤中铁、铝活性高，与磷形成难溶性的铁磷(Fe-P)和铝磷(Al-P)直至有效性更低的闭蓄态磷(O-P)，使土壤磷以及施入土壤中肥料磷的绝大部分转化为固定态磷，致使绝大多数的酸性土壤都严重缺磷。

通常，根系越长，根毛越密，植物吸磷能力就越大，其适应低磷土壤的能力也就越强。植物主要是通过降低对钙的需要或提高体内钙的生理功效来保证低钙条件下植物的正常生长。酸性土壤上植物对低钾的适应主要有两个途径：一是依靠庞大的根系，以较大的吸收表面积吸收足够的钾；二是依靠有利的根吸收动力学特征，具有较低的Cmin值和Km值，使根系在低钾土壤中仍能保持较高的吸收速率。

盐渍土上植物生长的障碍主要是由于盐分浓度过高引起的。盐渍土盐分危害的原因：（一）降低水分有效性土壤溶液中盐分含量增加时，渗透压随之提高，水分的有效性，即水势却相应降低。因而，植物根系吸水困难，出现生理干旱现象。(二)单盐毒害作用在盐渍土中，若某一种盐分浓度过高，其危害程度比多种盐分同时存在时要大。当加入其它盐分时，几种盐分形成混合液时则危害变小。

我国耕地土壤全氮含量为0.04～0.35％之间，与土壤有机质含量呈正相关。土壤中氮的形态 1. 有机氮(>98%) 水溶性速效氮源<全氮的5% 水解性缓