第二十五章戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径

第25章 戊糖磷酸途径 和糖的其他代谢途径

一、戊糖磷酸途径(一)戊糖磷酸途径的 发现1931年Otto Warburg 等 发现G-6-p脱氢酶和葡萄糖酸6-p脱氢酶可以使葡萄糖进入 未知的代谢途径,NADP+是两种 酶的辅酶； Frank Dickens 分离了戊糖磷酸途径的不少中 间物，于1953年在总结前人工 作的基础上提出了戊糖磷酸途 径，随后证明这一途径普遍存 在。

戊糖磷酸途 径的概况

(二)、磷酸戊糖途径的主要反应 磷 酸 戊 糖 途 径 (pentose phosphatepathway, HMS)是 指 从 G-6-P脱 氢 反 应

开始，经一系列代谢反应生成磷酸戊糖等中间代谢物，然后再重新进入糖氧化

分解代谢途径的一条旁路代谢途径。

该旁路途径的起始物是G-6-P,返回的代 谢产物是3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde-3phosphate) 和 6- 磷 酸 果 糖 (fructose-6phosphate),其重要的中间代谢产物是5磷酸核糖和NADPH。 整个代谢途径在胞液(cytoplasm)中进行。 关键酶是6-磷酸葡萄糖脱氢酶(glucose-6phosphate dehydro-genase)。

磷酸戊糖途径的两个阶段1、氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6H2O 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 葡萄糖酸-6-P

6CO2 6 核酮糖-5-P

2、非氧化分子重排阶段 6 核酮糖-5-P 5 果糖-6-P 5 葡萄糖-6-P

磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段NADP+ NADPH+H+

H2O6-磷酸葡萄糖 脱氢酶 内酯酶

6-磷酸葡萄糖

6-磷酸葡萄糖酸内酯

6-磷酸葡萄糖酸

6-磷酸葡萄 糖酸 脱氢酶

NADP+

NADPH+H+

CO25-磷酸核酮糖

磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段阶 段 之 一

6 5-磷酸核酮糖异构酶

2 5-磷酸木酮糖阶 段 2 3-磷酸甘油醛 之 二

2 5-磷酸核糖转酮酶 2 7-磷酸景天庚酮糖 转醛酶 2 4-磷酸赤藓丁糖

2 6-磷酸果糖阶 段 之 三

2 5-磷酸木酮糖转酮酶

2 6-磷酸果糖

2 3-磷酸甘油醛醛缩酶

1 6-磷酸果糖 Pi H2 O

1, 6-二磷酸果糖

磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一(5-磷酸核酮糖异构化)

差向异构酶

异构酶

5-磷酸木酮糖

5-磷酸核酮糖

5-磷酸核糖

磷酸戊糖途径的 非氧化阶段之二2

+5-磷酸木酮糖

2

(基团转移)

5-磷酸核糖

转酮酶

H

23-磷酸甘油醛

+

2

转醛酶

2

+24-磷酸赤藓糖 6-磷酸果糖

7-磷酸景天庚酮糖

基团转移(续前)

2

+24-磷酸赤藓糖 5-磷酸木酮糖

转酮酶

2

+23-磷酸甘油醛 6-磷酸果糖

C5 C5

C3 C7

C6 C4 C5 C6 C3

磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三(3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解)

23-磷酸甘油醛

H2O

Pi

异 构 酶

醛缩酶二磷酸果糖酯酶

1,6-二 磷酸果糖

6-磷酸果糖

磷酸戊糖途径反应式总结1)、氧化阶段 葡萄糖-6-磷酸+2NADP++H2O → 核酮糖-5-磷酸 +CO2+2(NADPH+H+) 2)、非氧化阶段

6核酮糖-5-磷酸+H2O → 5葡萄糖-6-磷酸+Pi3)、总反应 6 葡萄糖-6-磷酸+12N

ADP++7H2O → 6CO2+12NADPH+12H++Pi+ 5葡萄糖-6-磷酸

(三)、磷酸戊糖途径的调控 6-P-葡萄糖脱氢酶的活性决定G-6-P进入此

途径的流量，为限速酶。– 该酶受NADPH/NADP+的调节。

(四)、磷酸戊糖途径的生理意义1. 是体内生成NADPH的主要代谢途径： NADPH在体内可用于： ⑴ 作为供氢体，参与体内的合成代谢：如 参与合成脂肪酸、胆固醇，一些氨基酸。 ⑵ 参与羟化反应：作为加单氧酶的辅酶， 参与对代谢物的羟化。