回交自交系群体4对主基因加多基因混合遗传模型(5)

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作 物 学 报 第39卷

(3)由公式σmg2 =σp2–σ2计算, 其中σp2为BIL群体的1.4 遗传模型的选择和适合性检验

表型方差。进而可获得主基因遗传率hmg2 = σmg2/σp2。在得到各遗传模型下分布参数的极大似然估计

多基因遗传率的计算公式为hpg2 = σpg2/σp2。 值后, 可以计算各模型的AIC值。

AIC = –2In L(Y | Θ) + 2N(b) (9) 1.6 计算程序的编制 其中, N(b)为各模型中独立参数的个数。AIC值最小根据上述算法, 基于统计软件R编写了相应的的模型应该为最优的遗传模型。 计算程序。程序包括了推导出的BIL群体的所有遗

为确保所选择的遗传模型准确, 对利用AIC准传模型。计算结果包含算法中涉及的分布参数的估则所选择的遗传模型做适合性测验, 如果对所选模型进行适合性测验的结果比其他近似模型的结果好, 则通过AIC准则选择的模型是符合目标性状的最优最适遗传模型, 否则考虑用其他近似的模型对性状进行分析。适合性检验采用均匀性检验(统计量为U12、U22和U32)、Smirnov检验(统计量为nW2)和Kol-mogorov检验(统计量为Dn)以确定期望均方样本分布间的适合性。

计结果、极大似然估计值、AIC值和各个遗传模型适合性检验的结果等。同时, 该软件包可以估计最优模型的一阶遗传参数。

2 遗传模型的模拟验证

为了对所构建的遗传模型进行验证, 考虑以最复杂的遗传模型I-0为基础做模拟实验。根据模型I-0设定各种遗传参数和误差方差, 利用Monte Carlo模拟方法分别抽样得到亲本P1、P2和BIL群体的表型数据, 利用上述软件包进行计算分析, 将计算结果与设定参数进行比较, 以确定新构建的遗传模型的正确性和准确性。

模拟一随机区组试验, 试验材料包括BIL群体家系及其亲本P1、P2。BIL家系数据依据模型(11)产生。

yij = m+ci+pi+bj+eij (11) 其中, yij为第i个家系在第j个区组中的观察值; m为

1.5 遗传参数的估计

在最优最适遗传模型下, 由分布平均数的估计值利用最小二乘法可以得到一阶遗传参数的估计值。此外如果利用联合世代进行分析, 还可以获得多基因加性遗传效应[d]和上位性效应[i]的估计。

主基因遗传方差的计算可以用如下方法: (1)当后验比例与先验的理论群体比例适合时由一阶遗传参数推算得到, 其推算公式见表3; (2)由分布平均数和后验比例计算, 计算公式为

2σmg

k

2

双亲本平均值; ci为主基因效应值, 由主基因型决定; 2

t

=∑(πtμt) ∑(πtμt) (10) pi为多基因效应值, 假定pi ~ N(0, σpg2); bj为第j个区i=1 t=1

组的效应值; eij为误差效应, 假定eij ~ N(0, σe2)。

表3 BIL理论群体主基因遗传方差

Table 3 Genetic variance of major gene in theoretical BIL populations

遗传模型 Genetic model

BIL1群体 BIL1 population

I-0 H-1, I-1 H-2, I-2 H-3, I-3 H-4, I-4 H-5, I-5

BIL2 群体 BIL2 population

I-0 H-1, I-1 H-2, I-2 H-3, I-3 H-4, I-4 H-5, I-5

3/4(da2+db2+dc2+dd2)+15/16(iab2+iac2+iad2+ibc2+ibd2+icd2)-3/4(iab+iac+iad)da-3/4(iab+ibd+ibc)db-3/4(ibc+iac+icd)dc-3/4(ibd+iad+icd)dd+3/8(iac+iad+ibc+ibd)iab+3/8(iad+ibc+icd)iac+3/8(icd+ibd)(iad+ibc)+3/8ibdicd

3/4(da2+db2+dc2+dd2)+15/16(iab2+iac2+iad2+ibc2+ibd2+icd2)-3/4(iab+iac+iad)da-3/4(iab+ibd+ibc)db-3/4(ibc+iac+icd)dc-3/4(ibd+iad+icd) dd+3/8(iac+iad+ibc+ibd)iab+3/8(iad+ibc+icd)iac+3/8(icd+ibd)(iad+ibc)+3/8ibdicd 3/4(da2+db2+dc2+dd2) 3/2d2+3/4d12+3/4d22 9/4d2+3/4d12 3d2

主基因遗传方差

Genetic variance of major gene

3/4(da2+db2+dc2+dd2)+15/16(iab2+iac2+iad2+ibc2+ibd2+icd2)+3/4(iab+iac+iad)da+3/4(iab+ibd+ibc)db+3/4(ibc+iac+icd)dc+3/4(ibd+iad+icd)dd+3/8(iac+iad+ibc+ibd)iab+3/8(iad+ibc+icd)iac+3/8(icd+ibd)(iad+ibc)+3/8ibdicd

3/4(da2+db2+dc2+dd2)+15/16(iab2+iac2+iad2+ibc2+ibd2+icd2)+3/4(iab+iac+iad)da+3/4(iab+ibd+ibc)db+3/4(ibc+iac+icd)dc+3/4(ibd+iad+icd)dd+3/8(iac+iad+ibc+ibd)iab+3/8(iad+ibc+icd)iac+3/8(icd+ibd)(iad+ibc)+3/8ibdicd 3/4(da2+db2+dc2+dd2) 3/2d2+3/4d12+3/4d22 9/4d2+3/4d12 3d2