回交自交系群体4对主基因加多基因混合遗传模型(2)

第2期

王金社等: 回交自交系(BIL)群体4对主基因加多基因混合遗传模型分离分析方法的建立 199

randomized block experiment with three replications was analyzed and the estimated genetic parameters showed a relatively high consistency with those fixed for the model. To validate the usefulness of the established genetic models, the data of resistance to race of Cyst Nematode (Heterodera glycines Ichinohe) in soybeans from a BIL population derived from Essex×ZDD2315 along with their P1 and P2 were analyzed. The results show that the four major genes genetic model is better than three major genes ge-netic model, which illustrate the actual use of these genetic models.

Keywords: Backcross Inbred Lines (BIL) population; Major gene plus polygenes mixed inheritance; Segregation analysis

数量性状在育种和生产实践中表现为连续分布, 且容易受环境影响。Mather和Jinks[1]将控制数量性状的基因称之为数量基因或多基因。然而育种生产和育种实践表明许多性状的分布与多基因假说不符。有的性状既有数量性状连续分布特点, 又有质量性状的分组趋势[1], 这与经典数量遗传方法的假定不一致。因而, Elkind等[2-3]提出一个用于植物遗传数据分析的单基因-多基因遗传模型。莫惠栋[4-5]、Loisel等[6]和Jiang等[7]研究了F2单个主基因-多基因遗传模型。随着QTL定位的发展, 多数QTL定位结果表明许多性状受若干个效应大小不等的QTL控制。据此, 盖钧镒等[8]提出了对数量性状遗传体系的新认识, 即泛主基因加多基因理论。该理论认为, 控制数量性状的基因数目有多有少, 各对基因效应大小不等且易受到环境影响。将效应大的在一般条件下可以检测出来的基因称为主效基因; 效应小的、在现有试验条件下即使通过专门技术仍然检测不出来的基因称之为微效基因或多基因; 主基因与多基因是相对的。数量性状遗传体系可能仅由主基因组成, 也可能仅由多基因组成, 也可能是由主基因和多基因共同组成; 将可能由主基因和多基因共同组成的数量遗传体系称为主基因和多基因混合遗传体系, 或主基因加多基因混合遗传体系, 或主基因加微基因混合遗传体系。将纯主基因或纯多基因遗传模式看作主基因加多基因混合遗传体系的特例。

基于上述认识, 南京农业大学大豆研究所数量遗传课题组建立了一套数量性状主基因加多基因混合遗传模型分离分析体系。该体系包括 5个环节: (1)每个主基因型的分布为受微效多基因和环境效应修饰的正态分布, 分离世代的分布为若干个正态分布的混合分布; (2)建立了一个或多个分离世代联合的各种可能遗传模型的似然函数, 其中纳入了各个成分分布的平均数、方差和成分分布的频率等待估参数。推导出了与这些待估参数相关的遗传模型9类, 即1对主基因(A)模型、2对主基因(B)模型、多基因(C)模型、1对主基因加多基因(D)模型、2对主基因加多基因(E)模型、3对主基因(F)模型、3对主基因

加多基因(G)模型、4对主基因(H)模型和4对主基因加多基因(I)模型。每类模型中又按分离世代类型和主基因及多基因的加、显、上位性效应的有无、相对大小分为若干个模型; (3)采用IECM算法估计混合分布中各成分分布的分布参数(包括均值、方差和分布频率); (4)对观察数据进行各种可能遗传模型的极大似然分析, 利用AIC准则、似然比检验以及一组适合性测验的结果从各种可能模型中选出最佳遗传模型及其相应的成分分布参数; (5)按入选的遗传模型及其相应的遗传参数与成分分布参数间的关系式, 由入选模型的成分分布参数通过最小二乘法估计相应的遗传参数。

植物数量性状受环境影响较大, 提高数量性状基因检测效率和遗传效应估计精度的一个有效途径就是利用遗传上稳定的永久分离群体, 通过重复试验(时间、空间或重复测量等)减小环境误差。植物育种研究中可利用的永久群体主要有双单倍体群体(double haploid, DH)、重组自交系群体(recomination inbred line, RIL)、回交自交系群体(backcross inbred line, BIL)、近等基因系群体(near isogenic line, NIL)、染色体片段代换系群体(chromosome segment substitution line, CSSL)等。章元明等[9-10]、胡中立等[11-12]和王金社等[13]已建立了利用RIL群体进行数量性状遗传体系分析的方法。何小红等[14]已建立了利用BIL群体数量性状分析的3对主基因-多基因遗传体系分析方法。然而, 育种实践和QTL分析结果表明有些性状受4对或4对以上数量性状位点控制, 为充分提取遗传数据的信息, 许多研究工作者提议, 需要将遗传模型拓展到更多主基因数。本研究在何小红等建立的遗传模型基础上, 构建了用于BIL群体数量性状分析的4对主基因(H)和4对主基因-多基因(I)遗传体系分析方法。通过模拟试验对所构建的模型进行了验证。

1 方法推演

假定: (1)用于分析研究的植物为二倍体, 且无复等位基因存在; (2)用于构建BIL群体的植物亲本是完全纯合的; (3)不存在母体效应; (4)用于研究的