细胞骨架——肌动蛋白纤维

年第卷第期生物学通报细胞骨架!!!肌动蛋白纤维

徐国恒

$北京大学医学部生理系

北京

?"""H%%

!"世纪&"年代以来的研究发现’真核细胞质中存

在着由蛋白纤维构成的复杂网络状结构!!!细胞骨架()*+,-./0/+,12"另外’植物细胞中也有细胞骨架成分"

细胞骨架包括微丝(34)5,64073/1+2#微管834)5,+9:90;

解离"如此不断循环&细胞向前移动"阿米巴原虫#白细胞#成纤维细胞均可以这种方式运动"

$%细胞分裂"微丝参与有丝分裂末期!个子细胞的胞质分离过程"如果用细胞松驰素抑制微丝功能&细胞不能形成胞质分裂环&因此形成双核细胞"

#%顶体反应"微丝参与精子的游动"在精子与卵子结合时&微丝使精子的顶体突出而穿入卵子细胞&融合后受精卵细胞的表面积增大并形成微绒毛&有利于吸收更多的营养"微丝参与形成微绒毛"

&%其他功能"微丝维护亚细胞结构的有序性’也与细胞器运动有关"在发育过程中’微丝等细胞骨架成分控制神经细胞轴突和树突的伸展’与神经纤维的走向有关"

封面图所示为牛肺动脉血管内皮细胞的一个截面的三重荧光共聚焦高倍显微镜照片"蓝色荧光由

/<和中间纤维$41+/3/=47+/64073/1+<"微管是细胞内的主要支架’并为细胞内物质运输指引方向"中间纤维是起主要支撑作用的细胞骨架成分’使细胞具有张力和抗剪切力"微丝维持细胞形态特征’使细胞能够运动和收缩"微丝#微管和中间丝位于细胞质中’实际上均由蛋白质分子单体以非共价键结合在一起构成多聚体蛋白’在形态上呈纤维状"细胞中的大多数多聚体纤维蛋白可以解聚(去组装<和再次聚合(组装%’并由此参与调控细胞功能"

微丝由两条螺旋链形成&犹如双线捻成的绳子&直径约>13"微丝的每一条链均由肌动蛋白87)+41<组成的多聚体蛋白纤维丝组成&又叫肌动蛋白纤维7)+4164073/1+&或叫纤维型肌动蛋白64073/1+,9-7)+41"除肌动蛋白外&大约?""多种其他类型的微丝结合蛋白质与微丝的功能有关"在肌肉细胞&由肌动蛋白纤维组成的微丝参与形成肌原纤维的细肌丝和肌肉收缩"在其它细胞&微丝还具有以下功能’

?%形成应力纤维使细胞具有抗剪切力"离体培养细胞的应力纤维通过粘着斑固定在培养材料的基质上"在体内’应力纤维使细胞具有抗剪切力’维持细胞形态"

!%形成微绒毛"

ABCD染料结合染色体AEB发出&显示细胞核(红色

荧光显示线粒体&由一种特异结合线粒体的染料发出"使用一种结合有绿色荧光染料分子的植物毒素为探针&该毒素分子能特异结合纤维型肌动蛋白并发出绿色荧光&因此可以指示纤维型肌动蛋白"虽然肌动蛋白单体分子的形状为哑铃形&图中清除地显示肌动蛋白纤维8多聚体肌动蛋白构成微丝<在胞浆中呈纤维状分布"注意图中黄色荧光实际上是来自线粒体的红色荧光与肌动蛋白纤维的绿色荧光重叠的结果"在一些细胞中&可以见到胞浆中的绿色肌动蛋白纤维经蓝色的细胞核表面上方穿越而过&但这仅仅代表漂浮在细胞核上方的胞浆肌动蛋白纤维&因为肌动蛋白纤维仅存在于细胞质而不存在于细胞核内"

$FG%

们说不出的激动和兴奋&也忘了所有的辛苦&迫不及待地把这个消息告诉了老师"其他组的同学也纷纷来参观&++*"不仅是他们&我也兴奋不已&从中分享到了快乐"特别是最后的成果汇报&是各组学生充分展示自我&发展自我的大好时机&教师要重视最后学生的自我反思及成果的汇报交流"整个实验探究的开展经历了?个月&也出现了很多值得注意的问题&比如要把握好开展的时间&因为福寿螺产卵的高峰期是在每年的%!$月份和H!I月份’如果错过了这段时间&卵就很难收集到(当然有条件的学校&如果有培养箱&可以人工培养福寿螺&再控制产卵的温度等条件使成体产卵供实验所用"以上是本人在开展探究性教学时的设计及体会&请各位专家和同仁赐教"

$FJ%

%%细胞变形运动&分为$步’!微丝纤维生长使细胞表面突出形成片足8073/004@,=493<("在片足与基质接触的位置形成粘着斑(#在肌动蛋白3*,-41的作用下微丝纤维滑动&使细胞主体前移($细胞粘着斑

得到一个幼螺’因而他们总结出氧气是卵孵化必不可少的条件’还联系学过的知识&指出受精卵是活的细胞’它要分裂#分化都需要呼吸作用提供能量"这样就进一步加深了对课本知识的理解和应用"有的小组提出了具体治理福寿螺的方案&还设计了变废为宝的实验如)福寿螺作为家禽类饲料的可行性探究*#)福寿螺应用价值的开发*等等作为下次研究性学习活动的内容"

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

!教学反思

本实验探究&充分利用了本地丰富的材料&充分发挥了学生的创新能力&也发展了学生应用知识来解决问题的能力&也加深了学生的科学体验"在探究过程中&遇到很多的困难&他们也曾有过沮丧和苦恼&但是更多的是快乐&有一个小组在研究体会中写到’)当我们发现第?个小生命!!!小福寿