中国农学通报第２３卷第１１期２００７年１１月

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实中主要积累番茄红素和类黄酮，也是由光信号传导

基因ｈｐ－１和ｈｐ－２控制的［５８］。２．４类胡萝卜素储存调控

植物细胞内类胡萝卜素储存对类胡萝卜素的合成和积累也有调控作用。类胡萝卜素具有疏水特性，可与质体中脂蛋白复合体结合，形成球形、晶体、膜状、纤

研究发现，辣维状和微管等多种特殊结构进行储存［５９］。

椒成熟过程中，叶黄素先是呈游离态，接着部分酯化，最后转化为完全酯化形式［６０］；金盏草花瓣中类胡萝卜素也是通过酯化的方式进行储存的［１４］；雨生红球藻（Ｈａｅｍａｔｏｃｏｃｃｕｓｐｌｕｖｉａｌｉｓ）类胡萝卜素酯的积累依赖于具有生理活性的脂肪酸的合成［６１］。此外，花椰菜Ｏｒ突变体细胞内形成大量的质体膜片层结构，增加了类胡萝卜素储存空间，导致其花蕾、髓部、叶基部、茎分生组织积累大量β－胡萝卜素［６２］。

３植物类胡萝卜素生物合成的遗传修饰

３．１番茄（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ）

番茄果实是人体所需番茄红素的主要食物来源，因此，番茄成为类胡萝卜素合成遗传修饰的主要研究对象。

在转基因番茄中，番茄ＰＳＹ的ｃＤＮＡ组成型过量表达，转化植株类胡萝卜素合成增强，在种皮、子叶和胚轴中积累了较多的类胡萝卜素［２７］。

将细菌（Ｅ．ｕｒｅｄｏｖｏｒａ）的八氢番茄红素合成酶（ＣｒｔＢ）基因在番茄果实特异性启动子驱动下导入番茄，转基因番茄植株中的类胡萝卜素含量较野生型番茄增加２￣４倍［６３］。将细菌（Ｅ．ｕｒｅｄｏｖｏｒａ）八氢番茄红素脱氢酶（ＣｒｔＩ）和ＣａＭＶ３５Ｓ启动子结合进行遗传转－胡萝卜素提高２￣４倍［２５］。化，转基因番茄中β

Ｒｏｓａｔｉ等将拟南芥ＬＹＣＢ基因导入番茄，转化植株果实β－胡萝卜素含量增加了５倍；用番茄内源ＬＹ－ＣＢ基因的反义抑制序列代替拟南芥ＬＹＣＢ基因进行遗传转化，转化植株果实发育过程中ＬＹＣＢ基因表达水平下调５０％，导致果实中番茄红素含量增加了约１倍［６４］。

Ｄｈａｒｍａｐｕｒｉ等将拟南芥ＬＹＣＢ和辣椒ＢＣＨ基因在番茄果实中特异表达，使转基因番茄果实中玉米黄质和β－隐黄质含量增加１００多倍，β－胡萝卜素含量和总的类胡萝卜素含量均增加近１０倍，番茄红素含量则减少５０％［６５］。

３．２油菜（Ｂｒａｓｓｉｃａｎａｐｕｓ）

Ｓｈｅｗｍａｋｅｒ等研究表明，将ＣｒｔＢ基因在油菜种子中特异性超量表达，转基因油菜种子中的类胡萝卜素含量增加了５０倍，达到１６００μｇ／ｇＦＷ，转基因种子中

－胡萝卜素和β－胡萝卜素而呈现出明因积累大量的α

显的橙色，被誉为“金色油菜”［２４］。Ｒａｖａｎｅｌｌｏ等将细菌的ＣｒｔＥ（ＧＧＰＳ）、ＣｒｔＩ（ＰＤＳ）、ＣｒｔＹ（ＬＹＣ）及油菜的ＬＹ－ＣＢ基因导入已转入ＣｒｔＢ基因的油菜中，发现同时表达其中任何２个基因（ＣｒｔＥ／ＣｒｔＢ、ＣｒｔＢ／ＣｒｔＩ、ＣｒｔＢ／

ＣｒｔＢ／Ｌｙｃｂ），均可使转化植株油菜种子中类胡萝ＣｒｔＹ、

卜素含量增加，而ＣｒｔＢ／ＣｒｔＩ／ＣｒｔＹ３个基因同时表达可使转化植株中β－和α－胡萝卜素之比由２：１增加到３：１［６６］。这些结果表明，多个相关基因协同表达形成的多酶复合体更有利于类胡萝卜素生物合成过程中底物、中间物和产物之间的有效转化。３．３水稻（Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａ）

水稻种子胚乳可合成ＧＧＰＰ，但不能合成类胡萝卜素。Ｙｅ等将水仙的ＰＳＹ基因、ＬＹＣＢ基因和细菌的ＣｒｔＩ基因通过两个载体共转化，转基因水稻种子胚乳中积累了大量类胡萝卜素，最大积累量达１．６μｇ／ｇＤＷ，这种转基因水稻因含有胡萝卜素，米粒金黄，被

［６７］誉为“黄金水稻”。Ｐａｉｎｅ等研究表明，超量表达玉米Ｐｓｙ的“黄金水稻２”胚乳中类胡萝卜素积累量是超量

表达水仙Ｐｓｙ的“黄金水稻１”的２３倍，达到３７μｇ／ｇＤＷ［６８］。

３．４马铃薯（Ｓｏｌａｎｕｍｔｕｂｅｒｓｕｍ）

Ｄｕｃｒｅｕｘ等将ＣｒｔＢ基因在马铃薯（Ｓ．ｔｕｂｅｒｓｕｍ）块茎中特异表达，导致转化株系块茎中类胡萝卜素含量增加了７倍，其中叶黄体素增加了１９倍，β－胡萝卜素达到１１ｕｇ／ｇＤＷ，而对照几乎检测不到［６９］。Ｒｏｍｅｒ等通过反义ＲＮＡ等技术使内源ＺＥＰ基因沉默，导致转基因马铃薯块茎中的玉米黄质含量提高了１３０多倍，达到４０ｕｇ／ｇＤＷ，类胡萝卜素总量提高近６倍［７０］。３．５烟草（Ｎｉｃｏｔｉａｎａｔａｂａｃｕｍ）

Ｋｕｍａｇａｉ等将辣椒红素／辣椒玉红素合酶（ＣＣＳ）基因导入野生烟草，植株呈橙色，叶片中积累辣椒红素，含量占类胡萝卜素总量的３６％［７１］。Ｍａｒｃｏ等研究结果表明，Ｐｓｙ－１和Ｐｓｙ－２的超量表达导致烟草转化植株矮化、叶形改变和色素积累发生变化［７２］。Ｍａｎｎ等研究发现，将雨生红球藻（Ｈａｅｍａｔｏｃｏｃｃｕｓｐｌｕｖｉａｌｉｓ）的β－胡萝卜素酮化酶基因ＣｒｔＯ导入烟草超量表达，导致在花的蜜腺有色体中积累高浓度的酮类类胡萝卜素，类胡萝卜素总量增加４０％，其中主要成分为虾青素（ａｓｔａｘ－ａｎｔｈｉｎ），使花的颜色由黄变红［７３］。３．６拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ）

Ｌｉｎｄｇｒｅｎ等在拟南芥中超量表达ＰＳＹ基因，转化植株类胡萝卜素含量增加，其中β－胡萝卜素由４％增加到２８％［７４］。Ｄａｖｉｓｏｎ等将拟南芥β－环羟化酶（ＢＣＨ）