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ＣｈｉｎｅｓｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｌｅｔｉｎＶｏｌ．２３Ｎｏ．１１２００７Ｎｏｖｅｍｂｅｒ

ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃａｓｂ．ｏｒｇ．ｃｎ

（ＣａｐｓｉｃｕｍａｎｎｕｕｍＬ．）果实中存在一种辣椒红素／辣椒玉红素合成酶（ｃａｐｓａｎｔｈｉｎ／ｃａｐｓｏｒｕｂｉｎｓｙｎｔｈａｓｅ，

［３５］

ＣＣＳ），可以催化花药黄质转化为辣椒红素（ｃａｐｓａｎ－

－胡萝卜素代谢生成卜素代谢生成的叶黄体素和由β

的玉米黄质和新黄质在类胡萝卜素总量中的比例［１８，２７］。金盏草（Ｔａｇｅｔｅｓｅｒｅｃｔａ）花瓣中类胡萝卜素合成基因转录水平差异或ｍＲＮＡ稳定性决定了不同金盏草品种中类胡萝卜素含量的差异［１４］。ＤｅｌＶｉｌｌａｒ－Ｍａｒｔíｎｅｚ等

Ｌｙｃｂ在金盏草白色品种‘Ｓｎｏｗｄｒｉｆｔ’中表达研究表明，

量极低，黄色品种‘Ａｌｃｏｓａ’中表达量增加，深黄色品种‘Ｃｒａｃｋｅｒｊａｃｋ’中表达量最高［４６］。番茄果实成熟过程中，

叶绿体转化为有色体，类胡萝卜素含量上升１０￣１５倍，其中番茄红素含量增加３００多倍［２２］。在番茄Ｄｅｌｔａ突变体中，ＬＹＣＥ基因转录水平的提高，导致果实积累大量的δ－胡萝卜素［１１］，而在Ｂｅｔａ突变体中，由于ＬＹ－ＣＢ基因的大量表达，使其果实积累大量的β－胡萝卜素［４７］。这些结果表明番茄果实中类胡萝卜素的积累主要是相关基因在转录水平上差异表达的结果。此外，在水仙花的发育［４８］、辣椒［４９］、瓜类［５０］和柑橘［５１］等果实成熟过程中也发现存在类胡萝卜素合成基因在转录水平上的表达调控现象。２．２转录后调控

植物类胡萝卜素生物合成过程中，除转录调控外，转录后的调控机制也非常重要。在水仙有色体中，游离型的ＰＳＹ和ＰＤＳ均没有生理活性，而与膜结合后，其在白生理活性便迅速被激活［４８］。Ｗｅｌｓｃｈ等研究表明，芥幼苗的白化体内，ＰＳＹ以无活性状态定位于原片层体（ｐｒｏｌａｍｅｌｌａｒｂｏｄｙ）上，而光照条件下，ＰＳＹ与类囊体膜相结合，其活性和酶量也迅速增加［５２］。ＬＹＣＢ和ＬＹＣＥ的底物特异性对植物体中环化胡萝卜素之间的比例也有调控作用［２８］。此外，类胡萝卜素终产物反馈抑制也是类胡萝卜素合成过程中的一种调控方式［５３］。Ｃａｍｐｉｓｉ等研究发现，向日葵中八氢番茄红素的积累会导致ＰＳＹ基因表达量降低［５４］。２．３调节基因调控

光信号传导基因对植物类胡萝卜素生物合成和积累也有一定的调控作用。Ｌｉｕ等研究表明，光信号传导基因ＬｅＨＹ５和ＬｅＣＯＰ１ＬＩＫＥ能分别正调控和负调控番茄着色，在番茄转基因ＬｅＨＹ５ＲＮＡｉ系中，叶片光形态发生受到抑制，类囊体数目减少，类胡萝卜素合成也相应减少；而抑制ＬｅＣＯＰ１ＬＩＫＥ基因则促进光形态发生，使叶片变绿和类胡萝卜素含量增加［５５］。Ｄａｖｕｌｕｒｉ等通过ＲＮＡｉ技术抑制番茄果实中光敏色素基因ＤＥＴ－１的表达，导致果实中类胡萝卜素和类黄酮含量增加［５６］。Ｇｉｌｉｂｅｒｔｏ等在番茄中超量表达隐花色素基因ｃｒｙ－２，结果也增加了果实中类胡萝卜素含量［５７］。此外，番茄高色素（ｈｉｇｈｐｉｇｍｅｎｔ，简称ｈｐ）突变体，其成熟果

ｔｈｉｎ），然后在ＺＥＰ作用下转变为辣椒红素－５，６－环氧

化物，再在ＣＣＳ催化下生成辣椒玉红素（ｃａｐｓｏｒｕｂｉｎ）。堇菜黄质在ＣＣＳ催化下可直接转化为辣椒玉红素。１．６萝卜素裂解

植物类胡萝卜素可由类胡萝卜素裂解双氧合酶（ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｃｌｅａｖａｇｅｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅｓ，ＣＣＤｓ）催化裂解生成许多天然活性化合物（ａｐｏｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ），包括生长调节剂、色素、风味和芳香味物质、防御化合物等［３６，３７］。如堇菜黄质和新黄质在９－顺式－环氧类胡萝卜素双氧合酶（９－ｃｉｓ－ｅｐｏｘｙｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅ，ＮＣＥＤ，ＶＰ１４）的催化下，裂解生成一个含Ｃ２５的化合物和一个含Ｃ１５的黄素（ｘａｎｔｈｏｘｉｎ），黄素进一步转化生成ＡＢＡ

［３８］

，对于植物的生长发育和环境适应具有重要作用。此

外，如β－吲哚是许多水果重要的芳香物组分［５，３９］，藏红素（ｃｒｏｃｉｎ）是藏红花（Ｃｒｏｃｕｓｓａｔｉｖｕｓ）的主要色素［４０］，胭脂树橙（ｂｉｘｉｎ）是广泛应用的天然食品和化妆品着色剂等［４１］。

２植物中类胡萝卜素生物合成调控机制２．１转录水平调控

植物叶片光合组织中类胡萝卜素生物合成主要受光等环境因子的影响。在发育的白芥（ＳｉｎａｐｉｓａｌｂａＬ．）幼苗中，光通过光敏色素的调节诱导了ＰＳＹ基因的ｍＲＮＡ增加，而ＧＧＰＳ和ＰＤＳ基因的表达保持不变［４２］。Ｈｉｒｓｃｈｂｅｒｇ等研究表明，光照强度改变了拟南芥和番茄叶片中Ｌｙｃｂ和Ｌｙｃｅ的ｍＲＮＡ的比例［３１］。Ｎｏｒｔｈ等也发现，在强光条件下拟南芥叶片中Ｖｄｅ的表达会增加，而Ｚｅｐ的表达则下降，这有利于堇菜黄质向花药黄质、玉米黄质的转化，消耗多余光能，保护光合器官不受强光伤害［４３］。Ｂｏｈｎｅ和Ｌｉｎｄｅｎ研究绿藻（Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓｒｅｉｎｈａｒｄｔｉｉ）对光照反应时发现，Ｐｓｙ和Ｐｄｓ表达受光照正调控作用，而且只有绿光才具有这种调控作用，而红光则不能诱导Ｐｓｙ和Ｐｄｓ的大量表达［４４］。拟南芥Ｐｓｙ启动子的结构和功能分析表明，Ｐｓｙ启动子存在受不同光照调控的区域，远红光、红光、蓝光或白光等不同光信号均能诱导其表达量增加２￣３倍［４５］。

植物花和果实中类胡萝卜素合成主要受花和果实发育因子的调控。黄花龙胆（Ｇｅｎｔｉａｎａｌｕｔｅａ）花发育过程中，花瓣中类胡萝卜素含量的积累是由ＰＳＹ、ＰＤＳ、ＺＤＳ、ＬＹＣＢ、ＬＹＣＥ等基因大量表达的结果，而且ＬＹ－ＣＢ和ＬＹＣＥ基因表达的相对强弱，决定了由α－胡萝