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西北师范大学学报 (自然科学版)Jmnl f oh et￣ a n e i ( a r c ne o a 0 a w sN r l i rt N f a Si c) N m U v sy ul e

第 3卷 2O 8 02年第 1期Vo 8 2 0 N l3 O 2 ol

芍药属牡丹组植物心皮的形态和解剖比较研究赵敏桂，廉永善(西北师范大学植物研究所，甘肃兰州 70 7) 300

摘t

要：心皮是植精的繁殖器官，性状相对稳定，是划分类群和阐明演化关系的重要依据 .通过对牡丹组 9个分类群皮的形态解剖比较研究，发现四川牡丹柱头巷曲度大，形王圆环状 .柱头脉纹较清晰，子房壁内维管组织外侧的机

械组织明显发迭，花盘革质 .与革质花盘亚组的分类群相近；而心皮基本无被毛，受粉面分布广璁花柱的分化不明显等卫相似于内质花盘亚组，其地理分布位于 2个亚蛆分布区的过渡地带+基于此，提出了牡丹组亚组划分的新观点.

研宄站果还表明，把紫牡丹、黄牡丹和徒叶牡丹等 3个分类群合为一个种的观点更为合理 .进一帝论证了牡丹组植精的原始性，井指出紫牡丹和黄牡丹是牡丹组植精中更为原始的分类群致牡丹组植精濒危的可能因素 .

另外，计论了有关性状的演化趋势，分析了导

关键词：芍药属：牡丹蛆；心皮；形态解剖中囤分类号：Q945 4 .7文献标识码：A 文章编号：10—8 X(o2 o - e-5 0 1 8 2o )l o4o 9 o

A o a a ie su y o a p la y mo h lg h r ce n c mp r tv t d n c r el r r oo y c a a t ra d po a n t my sr cm￣ o e t Mo t n i e n a v r a ao t t y u fs c . u a n Pa o iZ AO n— u, L1 H Mi g i AN n - h n Yo g s a

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c c—uvd si m, tece rrvilt o esg a clb, t r e eo e e h i l su x e t gv sua i l c re t n re g h l e enes n t t m t e h moed vlp dm c a c s s cpi ac lr a h i i o e n af i e ni u o ay w l a t s e i v r a E s l o te s b e t s n l i a t u sc. mi r h Se . B t 0h I c a a tr I i lr t e u s c . tm u t e h rces e s a o t s b e t a mi h

¨ n 钟 Se,s c safw p p so te s tr l i eo ap l telr e a eo c e t o l n telw y tm u h a e o￣ n h u a l fc r e, h ag rfc f a c p i p l n a d h o l u n g n e d f rn tl . I d i o, i e ga h cld s b t n i b t e n t et o s b e t n . O a i fte a 0 e a n w i ee ts e n a d t n t g o rp i t ui s ew e w u s ci s y i s a i r i o h o n b sso b v . e h

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Fac n l e/r e vy

ad P. t/ K m. F r e oe nt0l fi e e osae t rnh i u s P. e D l a n p a/ o cd ua a o mn ut r r, o n u hrdm nt t h hm y t r e piiv sc. u n b t s os e P. r teo e tMot, u a cni r m i f a o l d.

Fac .i am r pi iv pc s nt ss tn Lsy r h s oe r tesei h ei . ad, n mi e i i co

h v l t ay r d o 0 l h rc s a e n ds se ad a i ot tfco fe d neme t hs en te e ouin r t n f sⅡe c aa tr h s b e i usd. n mp r n a tr o n ag r n a be o e e c n a

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牡丹国色天香，雍容华贵，是著名的花卉：其根皮人药，又是重要的药用植物 .一千多年来，牡丹栽培在我国始终盛而不衰，品种越来越多，栽培范围也越来越广，从中国走向 1本、欧美乃至世界 3收稿日期：20—82;修改稿收到日期：2O.t2 0O0.7 ( 11-0]作者简介：赵敏挂 (9卜 ) 16 .女 .甘肃永登人+硕士研究生 *廉永善：通讯联系人

各地… .其研究领域也非常广泛，涉及园艺栽培、类群划分、演化…、生态、植’ 化n o、细胞遗传 .]各个领域 .但是由于此类 11等 12群存在兼性营养繁殖，加之人工栽培、选育的影

主要研究方向为物种生物学

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20 02年第 1期 20 N . 02 o 1 A￣

赵敏桂等：芍药属牡丹组植物心皮的形态和解剖比较研究 te h o aPuI眦 l l j n re vs由 c ym—蛔 caat doayaa m曲m hr e a vr nt y o so M .a np en 6 c rn o fot e ni ao￣ . 5

响，其遗传结构复杂，形态上变异很大，分类群划分一直存在很大的分歧，分类群演化关系也不十分清楚 .心皮是植物的繁殖器官，性状比较稳定，是植物类群

划分的重要依据 .以往虽有研究涉及， t皮 k

2观察结果2 1心皮被毛 .

的发育、瓣化等，但对其微细形态和组织解剖，特别是对分类群间的横向比较研究尚未见报道。基于此 .笔者对牡丹组 9个分类群的，形 t皮 k

经在实体显微镜下观察，发现大花黄牡丹、紫牡丹、黄牡丹、狭叶牡丹等肉质花盘亚组的 4个分类群和革质花盘亚组的四川牡丹的心皮除在背缝线和腹缝线沟内有极稀疏的微毛外，其余部分光滑无毛 (图版 I~9,而紫斑牡丹、卵叶牡丹、杨山 - l )牡丹和牡丹等革质花盘亚组 4个分类群的心皮均密被柔毛 (图版 I 0~I)一 1 3. 2 2柱头卷曲程度及其脉纹 .

态、柱头受粉面及 6个类群的心皮解剖进行了比较研究 .

1材料与方法1 1材料

牡丹组植物的柱头往往不同程度地向背缝线卷曲，卷曲程度和状况除紫牡丹和黄牡丹在分类群内 存在变异外，在其它分类群内都相当稳定，而在分类群间却存在不同程度的差异，基本可分为两类：一

研究类群包括牡丹组 (et otnI )肉 sc.M u ) o C.质花盘亚组 (usc.D/ aa t sbet e￣yneS m)的大花黄 a e牡丹 ( ao/ ld wi ( t c Ty r D. Y P en u l i S m t al ) a o e o

H n) ag、紫牡丹 ( P.

Fac.、黄牡丹 r h) n

类柱头卷曲度较低 .通常形不成圆环状，包括肉

( P. 1e D l a )狭叶牡丹 (P. p t// u a e vy、 t a o nr a d

质花盘亚组的大花黄牡丹、紫牡丹、黄牡丹和狭叶牡丹等 4个分类群 (版 14~2 )图 . 1 0;另一类柱头卷曲度明显大，呈圆环状，这一类包括革质花盘亚组的四川牡丹、紫斑牡丹、卵叶牡丹、杨山牡丹和牡丹等 5个分类群 (图版 1 1 5 . -~2 ) 2 柱头脉纹的清晰度在各分类群间存在一定差异，其中肉质花盘亚组均不很清晰 (图版 I1 一 4~ 2) 0,而革质花盘亚组则比较清晰 (版 1 1—图 - 22 . 5)

Km )及革质花盘亚组 (usc. Vgnt t o sbet ai a Se a e m)的四川牡丹 ( P.dc psaH n ..az) e m o/ ad M z、紫斑 o t牡丹 ( P. r k ( G

. H w e . A. Lt n r o/ S c/ a tL d￣c ) l l

T.H n t .J j、卵叶牡丹 ( age j .1) P.q/Y.L./ uPi t e e D.Y.H n ) ag、杨山牡丹 ( P.o i T.H n si t ag

cJ z g t .x hI)和牡丹 ( s rtoaA d. I P u uis nr)等 f c

9个分类群 .研究材料均采自甘肃省榆中县和平牡丹园近年来从各分类群原产地移栽到园内田块中的植株 .采样时间见表 I、表 2 .表 1牡丹组冉质花盘亚组备分类群心皮采样时间 (年)捌

2 3受粉面及其乳突的分布 .

观察发现，牡丹组植物的受粉面均较原始、简单，仅仅是心皮腹缝线在柱头部位形成的一条宽约1n In的狭长带 .表面有明显的乳突 (aia)发 r ppl le

育.其受粉面分布和乳突的密度在各分类群间有所不同，大致可分为 3类：一类是受粉面分布相对较广，乳突分布均匀，密度中等，包括紫牡丹和黄牡丹2个分类群 .两者相比，紫牡丹的乳突密度稍低四川牡丹紫斑牡丹卵叶牡丹扬山牡丹牡丹采样日期 0一 5晒0 .2 5 1

于黄牡丹 (版 Il一l)图 5 9 .第二类是桂头受粉面

晒—

0—5 50 0 5 0—9 51

Q’ 5晒 0—9 51

亦相对较广.但上下两区段的乳突分布存在差异，上段乳突密度较高 .下段乳突密度较低，属于这一类型的有大花黄牡丹、狭叶牡丹、四川牡丹和卵叶

12方法 .

牡丹等4个分类群 (图版 I 42一 12)第三类 ., 2, . 1 O 3是受粉面的分布更集中于柱头上部，乳突均匀分布，密度稍高于第一类，它们是紫斑牡丹、杨山牡丹、牡丹等 3分类群 (个图版 I 22 5 . ,4~2) 2 24花柱的分化 .牡丹组植物的花柱也较为原始 .其中大部分分

本研究采用形态与解剖观察相结合的方法 .心皮外形在实体显微镜下观察、照相 .柱头经纵剖后在实体显微镜下观察、照相 .子房用 F固定， J u 常规石蜡切片法制片，厚度 9,苏术精染色 . Oy p s l u显微照相 . m

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西北师范大学学报 (自然科学版1J r o o h e om l r esy ( m rl c ne o￣ f￣ ws N ra Ud rt N ua Si

c) u N t v i e

第 3卷 8.

3 8

类群的花柱较短或花柱与柱头的分化不明显 .只有

类群内存在变异，但在分类群问基本相同，即无明显分化的花柱 (版 1 5~1)图— 1 9;而大花黄牡丹、

卵叶牡丹、杨山牡丹和牡丹等 3个分类群 (图版 1—2—2)的花柱部位变细，花柱分化明显，而且其 3 5

狭叶牡丹和四川牡丹等分类群虽然花柱部位较细，

受粉面也位于花柱以上部分其它分类群的花柱分但其上仍有密度较低的乳突分布 (图版 I 4 2~ .,0 1化都不明显，虽然紫牡丹和黄牡丹的花柱分化在分 2 ) I;紫斑牡丹的花柱却很短 (图版 1 2 . - ) 2

,

l2牡丹 ( ., X .) 5×12 2 .●示受粉面的起始点 6

蚕 量鬯见一条狭缝，紫斑牡丹心皮腹缝线愈合程度不高是由于多心皮的影响 (图版 U.,, ) 137 .卵叶牡丹和

1 4大花黄牡丹 ( .,×89;2,1—1,1×17 .)—4 5 7紫牡丹 ( .,×29× ,× ,× ., X1) 6 8×26 ., 29 97 98 0;5,1 1 9黄牡丹 ( ,×26×1,×1),2×12, 0 1;7 0狭叶牡丹 (×3 1×l ) 9 1四川牡丹 (X21 x 14 ., O;8,2 .。

× ) 0 2紫斑牡丹 ( .,×36;1,2叶牡丹 (×2 1 X8;1,2 62;1,2×19 ) 1 3卵 , ) 2 4杨山牡丹 (X25×77;1 ., .) 3.示受粉面上下区段的分界点 . 图版 I牡丹组植物的心皮及柱头形态比较

2 5心皮的解剖结构 .异

心皮腹缝线愈台的程度在各分类群间存在差紫牡丹、黄牡丹和紫斑牡丹心皮两侧的表皮细

胞在腹缝线横切面上相互靠近，但在显微镜下仍可

牡丹的腹缝线愈合程度较高，心皮两刨的表皮细胞在腹缝线横切面上存在穿插排列 (图版 l一，2 l9 I)

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20 02年第 1期赵敏桂等：芍药属牡丹组植物心皮的形态和解剖比较研究 20 N A C4 aV uy∞r工 rI 02 o1 [ Ues d帆 G] I f￣ t p y P山 caat d ay nt ystu e l hr e a r aa m rcl c rn o￣l r Mot nP er u mi ao￣￣ 6 7

四川牡丹介于两者之间

,心皮两侧在腹缝线横切面

上非常靠近，但两侧表皮细胞仍保持相对独立，无穿插排列 (图版Ⅱ.) 5.接圊

壁内除维管组织外，基本无其他机械组织 (图版Ⅱ一，)而四川牡丹、紫斑牡丹、卵叶牡丹和牡丹 24的子房壁内维管组织外侧不同程度的分布有厚壁细胞组成的机械组织团块 (图版Ⅱ6 8 1,3 . .,,0 1)

子房壁内维管组织外侧机械组织的发达程度在各分类群间也有一些差异 .紫牡丹与黄牡丹的子房

爹 霉

1~2紫牡丹 (加，×6)~4黄牡丹 ( X o;3×加 .×4 ) 2;5~6四川牡丹 (X3, X4 ) 0 4;7~8紫斑牡丹 ( 6 x3×3 )~1 1;9 0卵叶牡丹 ( 5 X O;l~1 x5, ) 1 3牡丹 ( ,× ..×62 . 5 x12 30 .)

圉版Ⅱ牡丹组植物的心皮腹缝线结构及子房壁机械组织比较

3分析讨论3 1亚组的划分 .

的分化不明显等又相似于晦质花盘亚组，分明介于 2个亚组之间.加之此分类群又分布于 2个亚组分布区的过渡地带，由此我们认为，如果要保持亚组级的划分，就可以将四川牡丹从革质花盘亚组分离 出来，而建立一个独立的亚组；否则就应该取消亚组等级的划分3 2种的划分 .

S m (96以牡丹组花盘的质地将其划分 t e 14)为2个亚组，即肉质花盘亚组和革质花盘亚组.四川牡丹隶属于革质花盘亚组 .依我们对牡丹组心皮的形态和子房解剖结构的观察研究 .四川牡丹柱头卷曲度大，呈圆环状，柱头脉纹较清晰，于房壁内维管组织外侧的机械组织明显发达 .与革质花盘亚组相似；而心皮基本无被毛，受粉面分布广及花柱

从观察结果看，紫牡丹、黄牡丹和狭叶牡丹等 3分类群均表现为柱头卷曲度小，脉纹不很清个晰，受粉面分布广，花柱的分化不很明显，腹缝线

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西北师范大学学报 (自然科学版 )J, t No【 o ma a rT I N r lU i mt ( aua Sine oma nv i N trl c c】 e y e

第3 8卷v 13 0.8

的愈合程度较低 .子房壁内维管组织外侧不存在特化的机械组织 .而且 .许多性状在其各分类群内还存着一定的变异 .加之 3个分类群地理分布交错， 其它特征相似 .因此 .

几个方面都表明，洪德元将上述 3分类群合为 1种——滇牡丹的观点个个更为合理 . 3 3牡丹的原始性 .

参考文献：

[1成仿云，李嘉珏 .中国牡丹的输出及其在国外的发]展Ⅱ:野生牡丹[]西北师范大学学报 ( J自然科学版 ) 9 8 4 3:13 0 .,19,3 () 0—18

一

一

毒

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瓣

[ 3]洪德元，潘开玉 .芍药属牡丹组的分类历史和分类处理：] J .植物分类学报.19,3 ( ) 5—38 99 7 4:3 1 6

牡丹是公认的比较原始的植物类群 .本研究从心皮的形态、花柱的分化、受粉面的结构、心皮的解剖学特点等方面进一步论证了其原始性 .在牡丹组之中，紫牡丹和黄牡丹的柱头卷曲度更小 .花柱分化及心皮腹缝线愈合程度更低，子房壁机械组织很不发达等表明，它们可能是牡丹组植物中更为原

[ 4]洪

涛，张家勋，李嘉珏，等中国野生牡丹研究

(一)芍药属牡丹组新分类群]植物研究，19, J 92l() 2 -24 2 3:23 3

[ 5]洪

涛，齐安 普 鲁奥斯蒂 .中国野生牡丹研究

( 1芍药属牡丹组新分类群[]植物研究.19,二 J 941 () 3- 20 43:27 4

始的分类群 .3 4性状演化 .

[ 6]洪l—

涛，戴振伦

中国野生牡丹研究 ( )芍药属三

牡丹组新分类群[]植物研究，19,l I: J 9 7 7( ) [ 7]邹喻苹，蔡美琳，王子平 .芍药属牡丹组的系统学研究——基于 I: L' M D分析[]植物分类学报，I9 . J 993【 ) 20 - 2 7 3: 2 - 2 7.

从结构与功能相适应的角度出发，所观察的性状在牡丹组内似乎存在如下演化趋势：①由于牡丹组植物的柱头结构比较原始，受粉面仅仅分布于腹缝线边缘，适应受粉的需要，一是扩大其受粉

[ 8]钱敏之，张炳坤，刘宏涛，等 .神农架野生紫斑牡丹引种调查研究[] J .武汉植物学研究 .19,9 4: 91 ()3} 7 7

面，二是增加乳突的密度，所以，柱头卷曲程度的演化由低到高，乳突密度的演化也是由低到高 .②与柱头的结构相适应，其脉纹也由不

清晰到清晰 . 它既有利于输送水分和养料，又是对类群向冷早气候区分布环境的一种适应 .③随着分类群的演化 . 其花柱的分化由不明显到明显、由短到长 .它使心皮的子房、花柱和柱头的分化进一步完善，有利于受粉面向上部集中 .更有利于昆虫传粉 .④心皮腹缝线愈合程度由低到高 .子房壁内维管组织以外

[ 9]郏风英，张金屯，上官铁粱，等.濒危植物矮牡丹的分布格局及其生存群落的数量分析[]武汉植物 J学研究 .19,1 () 5—2 2 98 63:25 6 .

[0于津，肖培根 .芍药科化学和系统学的初步研究 1][] J.植物分类学报 .18,2( ) 7—19 97 5 3:12 7 .

[1扬涤清，朱燮桴 .草芍药、野牡丹和黄牡丹的棱型 1]研究[] J .云南植物研究 .18,1( ) 3— 14 99 12:17 4 .[2肖调江，龚 1] a㈣洵，夏丽芳，等 .滇牡丹复舍群的带比较研究[]云南植物研究， 19, J 97

的机械组织逐步增多.直接增强了对胚珠和种子的保护

1() 9—4 1 94:35 0 .

[3王太鑫 .紫斑牡丹等三种七品种的心皮和胚胎发育 1][]西北师范大学硕士论文 .20 D (0 1[4王宗正，章月仙 .从芍药的花芽分化试论芍药、牡 1]丹的花型形成和演化[] J .园艺学报 .19,l ( ) 91 8 2:1卜 6 18 6

3 5牡丹濒危的原因

牡丹作为濒危植物 .已被列人中国植物红皮书，近年来对牡丹濒危的研究很受重视 .以往对牡

丹濒危原因的研究主要针对雄配子体发育过程的异常现象，但研究结果表明.牡丹发育正常的花粉数量相当大，能满足每个心皮中胚珠对雄配子体的需要。而且.牡丹的胚珠多数也发育正常。, 。 种子萌发率很高，均不能成为牡丹濒危的主要原因 .导致牡丹濒危除了人为采伐外 .从有性生殖来

[5 Se Fc t yo h . u Pen M] 0 l: 1] t m .A S d eCnn a￣[,Lto u ft e o￣nR yHo t o r . 16 . 1 5. 94 5

[6潘开玉，温洁，罗毅波，等 1]

矮牡丹小孢子发生

和雄配子体发育及其与该种濒危的关系[]植物分 J类学报.19,3 () 4- 22 99 7 3:

24 5

[7罗毅波，裴颜龙，潘开玉，等 1]1一 14 4

矮牡丹传粉生物学

看，可能是由于牡丹组植物的柱头受粉面结构原始、简单 .不利于受粉 .导致牡丹结实率低 .从而成为致其濒危的另一个重要原因 .

的韧步研究[] J .植物分类学报 .19 .3 2: 98 6( )

(责任编辑

孙晓玲 )