植物孤雌生殖的诱导及其在育种中的应用

中 国 农 业 科 学 卷

养条件下已从大麦!小麦!水稻和玉米等十几种植物 通过子房或胚珠培养 由愈伤组织或胚状体发生途径相继成功地获得了单倍体植株≈

≥ ∏ 培养出大麦单倍体植株 祝仲纯等

在小麦!烟草及黄花烟草上获得成功 周嫦等利用液体悬浮培养获得水稻单倍体植株 郭仲琛在固体培养基上培养出水稻单倍体植株 蔡得田等从/湖北光敏核不育水稻0的未受精子房培养出单倍体植株 在玉米上 敖光明等培养未授粉子房成功地获得了单倍体植株 × ∏ 2 等对未授粉的玉米子房培养

发现接种的最好时期是雌配子体发育处于成熟胚囊期阶段 黄国中等在离体条件下 利用 种不同的玉米材料 将未授粉的雌穗进行整个直插或切段直插培养 成功获得结实≈

在获得未传粉子房培养成功的基础上 人们进行了大量的胚胎学研究 周嫦等研究了水稻雌核发育的过程

指出原胚一般位于胚囊的珠孔端 显然是起源于卵器中的某一细胞 田惠桥等进一步证实原胚主要来自助细胞的分裂 胚囊中的 种组成细胞均可在培养条件下启动分裂发育 但分裂的频率与发育的特点各不相同≈ 阎华等报道 未受精胚珠培养诱导向日葵的卵细胞在离体条件下被激活 发生细胞核易位!极性丧失!细胞壁增多并转变成活动状态!液泡化程度增大!合点端形成细胞壁等一系列变化

预示即将启动孤雌生殖≈ 黄国中等指出按花丝抽出苞叶的长度作为胚囊发育时期的形态指标是可靠的

影响子房培养效果主要有两个基本因素 一是子房来源 即不同遗传基础!不同基因型的子房诱导分化能力不同

这是内因 二是培养条件 包括接种时间!接种方式!培养基成分!外源激素配比等 都将影响培养效果 这是外因≈ 只有内!外因协调才能达到最佳的培养效果

1 2 活体诱导

活体诱导相对于离体诱导更具优越性 因为离体诱导不能达到母体内胚胎发育所具备的完备条件 特别是人工培养基供给的养分不如母体供给的养分更有利于胚囊内性细胞的发育 所以 活体诱导植物及其在植物改良中的应用已成为目前生物科学最活跃的研究课题之一 国内外在玉米!小麦!水稻!棉花!烟草!油菜!马铃薯等作物上进行活体诱导并用于育种实践中 取得了令人瞩目的成就

诱导方法和途径是活体诱导植物孤雌生殖研究的首要问题 最初对活体诱导植物孤雌生殖的研

究

多采用高!低温处理及÷光照射异种花粉 再进行远缘授粉的方法 随着现代化学和植物化控技术的不断发展

利用化学药剂处理未受精子房成为众多研究者采用的主要方法 使人类对活体诱导孤雌生殖的研究由单纯获得单倍体阶段向获得二倍体阶段发展 实现了研究方法的一大飞跃 目前 活体诱导孤雌生殖研究的最基本方法主要有花粉诱导法!药剂诱导法≈

1 2 1 花粉诱导法

1 2 1 1 远缘杂交诱导法 由于亲缘关系很远的

花粉既不易使卵细胞受精

又能刺激卵细胞单性发育 从而产生单倍体或纯合二倍体的胚 利用这种方法诱导孤雌生殖在国内外都有很多成功的报道 胡启德等用黑麦花粉诱导杂种小麦 诱导率达

并育成春小麦/单生 ! 号0及冬小麦/单生 0和/单生 号0 罗鹏利用油菜种间花粉授粉

诱导频率达 ≈ 李大炜用 个春小麦杂种作母本 授以匈牙利球茎大麦花粉 诱导率为

赖来展利用玉米花粉诱导籼粳杂交后

代 早稻诱导率为 晚稻为 高广东报

道用蚕豆花粉诱导油菜孤雌生殖获得成功≈ 1 2 1 2 延迟授粉诱导法 由于延迟授粉 花粉管即使到达胚囊内 卵细胞由于丧失受精能力也不能受精 从而进行孤雌生殖 世纪 年代中期 有人用 粒小麦雄性不育系延迟授粉

发现延迟 的效果最好 也有人发现 粒小麦后代的不同变种在开花期后延迟 授粉 诱导率由 提高到

江西省农业科学院在水稻去雄后 左右 采用高粱!玉米等的混合花粉进行蒙导授粉 结实率达 苗芳等用黑麦和小黑麦花粉给普通小麦分段延迟授粉 结果表明不仅易形成胚乳 而且易形成同时具有胚和胚乳的胚囊≈ 延迟授粉提高孤雌生殖发生频率的原因 可能是授粉促进胚乳的形成 从而保证孤雌生殖幼胚的顺利发育

1 2 1 3 辐射花粉诱导法 在开花前至受精的过

程中 用射线照射花粉 以影响受精过程的正常进行 或者将父本的花粉经过射线处理后 再给去雄的母本授粉 以减弱花粉的活力来影响其参与受精作用的能力 使它能刺激卵细胞发育 达到诱发单性生殖的目的 世纪 年代 有人用÷射线照射小麦 照射 粒小麦后再给未授粉的柱头授粉 诱导率为 国外试验认为 照射烟草花粉的有效剂量 ÷射线为 伦琴 Χ射线为 伦琴 用Χ射线处理番茄花粉的有效剂量为 伦