植物对逆境土壤的适应性

第十一章 植物对逆境土壤的适应性

第三节 石灰性土

石灰性土壤是含有游离碳酸钙土壤的总称。石灰性土壤在干旱和半干早气候区分布相当广泛。其游离碳酸钙的含量变幅很宽，可从不足1％到百分之几十。CaCO3的缓冲作用使土壤pH值维持在7. 5-8. 5。

一、石灰性土壤的主要障碍因子

（一）缺铁

在CaCO3含量较高的土壤上，作物最主要的营养失调症是缺铁失绿。对铁敏

感因而受害较严重的植物有苹果、柑橘、葡萄、花生、大豆、高粱和旱稻等。缺铁也是美国等一些国家高粱和大豆生产中出现的主要问题。我国北方广大地区也因生理性缺铁严重影响了一些水果的产量和品质。

土壤溶液中高浓度的重碳酸盐是石灰性土壤上造成植物缺铁的根本原因。以下是高浓度重碳酸盐影响土壤中有效铁的含量、植物对铁的吸收、运输和利用的可能机理。土壤中无机态铁的溶解度受pH值控制，pH值每升高一个单位，铁的溶解度将降低1000倍。石灰性土壤中一般含有较高浓度的重碳酸盐，因而使土壤pH值处在8以上的较高范围内。石灰性土壤中水溶性铁的浓度很低，是导致植物缺铁的直接外界因素。

植物在缺铁胁迫时，会做出主动的适应性反应。双子叶植物和非禾本科单子叶植物向根际分泌质子，以酸化根际土壤，增加铁的溶解度，而且质膜上的Fe 3＋还原酶活性增加，将Fe3＋还原成Fe2+，以利于根系吸收。而石灰性土壤中的高浓度重碳酸盐具有很强的缓冲能力，能将根系分泌的质子迅速中和，使质膜表面和根际微环境仍处于高pH值条件下。由于质膜上的三价铁还原酶活性受pH值影响很大，高pH值抑制质膜上还原酶的运转，造成植物根吸收铁量下降，而发生

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缺铁症。

高浓度重碳酸盐能促进植物根内有机酸的合成，其中一些有机酸因在液泡中对铁进行鳌合而具有较强的鳌合能力，使铁在根中滞留，难以向地上部运输。此外，高浓度重碳酸盐还会使木质部汁液的pH值上升，降低导管中铁的溶解度，使已进入木质部的铁不能向地上部运输。

高浓度重碳酸盐能促进Fe2十转化为Fe3＋而失去活性。这一转化作用的强度取决于植物体内pH值的高低。当介质中重碳酸盐浓度高时，植物体自由空间的碱性增强，使已运输到地上部的铁以高铁形态沉淀于自由空间之中，因而降低了Fe的数量，严重时则引起植物缺铁。由此可见，植物缺铁失绿的原因不是体内铁的总量不足，而是起生理作用的活性铁含量不足。

高浓度重碳酸盐还会抑制根系生长，减少根尖数量。植物吸收铁的部位是根尖，因此，根尖数减少自然会引起铁吸收总量的下降。

（二）缺磷

石灰性土壤对磷有强烈的固定作用，因而土壤溶液中的磷浓度很低，且移动性很小。磷的移动性与土壤含水量有密切关系。而石灰性土壤处于降水较少的干旱及半干旱区，磷向根表的扩散和根系的生长都因土壤含水量偏低而削弱。因此，干旱也是植物缺磷的原因之一。缺磷是我国大面积石灰性土壤多种植物生长的限制因子。

（三）缺锌

土壤中锌的溶解度受pH值的影响，一般pH值升高一个单位，锌的溶解度下降100倍。石灰性土壤pH值高是造成植物缺锌的重要原因。其次，土壤溶液中高浓度HCO3－也会抑制根系生长，使植物摄取锌的总量下降。此外，高浓度HCO3－还影响植物体内锌向地上部的运输。我国石灰性土壤上玉米、水稻及果树等缺锌现象十分普遍。

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（四）缺锰

旱地石灰性土壤上常发现某些植物如大麦缺锰。通气良好和高pH值都会促进Mn 2+被氧化，尤其是干旱条件下水分不足更限制了活性锰向根表的迁移及其在体内的运输，从而使植物缺锰。但在通常条件下，缺锰并不像缺铁和缺锌那样普遍。

（五） 缺钾

石灰性土壤中钾的贮量比较多，交换钾含量也很丰富，植物缺钾的范围和程度远小于酸性土壤。但由于钾也是土壤中移动性较弱的养分元素，土壤水分含量对其移动性有重要影响（表11-13)。因此，在干旱地区或干旱季节，很多作物也会出现缺钾现象。供钾水平低的砂性土和喜钾作物缺钾现象更加普遍。近年来，我国北方大面积石灰性土壤上，随着生产水平提高和有机肥投入减少，植物缺钾问题日趋普遍和严重。施用钾肥逐渐成为多种作物提高产量和改善品质的必要技术措施。

二、植物对石灰性土壤的适应机理

（一）缺铁胁迫适应机理

不同植物种类及同种植物的不同品种，对石灰性土壤缺铁的反应不同。有些植物因缺铁，其生长受到严重抑制，通常称之为铁低效植物，如高粱、葡萄等；而有些植物对土壤缺铁具有较强的抵抗能力，生长几乎不受影响，通常称之为铁

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高效植物，如大麦。根据植物对缺铁胁迫的不同反应，可将植物划分为机理I和机理II植物（详见第四章，第一节）。

1. 机理I植物

(1) Fe3+的还原作用。机理I植物的一个重要特点是，缺铁时植物根系表面Fe3＋的还原能力显著提高。表11-14的结果说明，当花生植株在无铁的营养液中生长时，体内缺铁使叶绿素合成受阻，含量下降。在这种条件下，诱导根系原生质膜的还原能力剧增，再供给高价铁后，缺铁植株还原高价铁的能力大增，其还原能力为不缺铁植株的60倍。因而显著增加铁的吸收速率，缓解以至矫正植株缺铁状况。这一作用过程可描述为，可溶性有机物螯合体通过质流或扩散到达细胞原生质膜表面后，吸附或固持在原生质膜的结合点位上,Fe3+被质膜还原酶还原为Fe2+，后者通过膜运输蛋白运输到细胞质中，而鳌合剂呈游离状态重新回到根际。缺铁诱导的根系还原能力不仅能还原Fe3＋，而且还能有效地还原Mn4＋。由于锰比铁更容易被还原，因此，在铁锰共存的条件下，植物根首先还原锰。有时甚至可导致植物的锰毒害。例如缺铁导致亚麻锰中毒（表11-15

）。

(2) 分泌质子。机理I植物根细胞原生质膜上受ATP酶控制的质子泵受缺铁诱导，向外泵出的质子数量显著增加，导致根际pH值下降（图11-11）。酸化的作用有两方面：一是增加根际土壤和自由空间中铁的溶解度，提高其有效性；二是创造并维持根原生质膜上铁还原系统高效运转所需要的酸性环境。但是，如前所述，在石灰性土壤上，由于高浓度重碳酸盐具有很强的缓冲能力，能将根系分笋的质子迅速中和，使得机理I植物的这两种适应性反应不能有效地发挥作用。

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(3) 分泌还原物质和铁螯合物。机理I植物在缺铁胁迫条件下能分泌数量可观的还原物质，如酚类物质，将根际的高价铁还原为Fe 2+。此外，还能分泌大量的具有螯合能力的有机螯合物。虽然这些化合物对根际铁的活化和吸收方面的作用机理尚不完全清楚，但在土壤溶液中含铁量很低的情况下，这一作用可能对增加根细胞质膜上氧化还原系统的有效性有一定的作用。

2. 机理II 植物 机理II只限于禾本科植物。在缺铁胁迫条件下，禾本科植物根尖细胞向根际主动分泌一类非蛋白质氨基酸，通常被称为“植物高铁载体”，它与根际土壤中的高价铁

＋发生强烈螯合作用，迁移到质膜，在质膜上专一性运载蛋白的作用下，Fe3和植物高铁载体

的复合体进入细胞内。这种机制不受pH值的影响，因此，与机理I植物相比，在高pH值的石灰性土壤上，禾本科植物具有较强的抗低铁的能力，一般不易出现缺铁现象。