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第三章 植物的矿质与氮素营养复习思考题与答案

(一)名词解释

矿质营养（mineral nutrition） 植物对矿质的吸收、转运和同化以及矿质在生命活动中的作用。

灰分元素（ash element） 干物质充分燃烧后，剩余下一些不能挥发的灰白色残渣，称为灰分。构成灰分的元素称为灰分元素。灰分元素直接或间接来自土壤矿质，所以又称为矿质元素。

必需元素（essential element） 植物生长发育中必不可少的元素。国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是：①由于缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史；②除去该元素，表现为专一的病症，这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常；③该元素在植物营养生理上表现直接的效果，不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。

大量元素（major element，macroelement） 植物生命活动必需的、且需要量较多的一些元素。它们约占植物体干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等。

微量元素（minor element，microelement，trace element） 植物生命活动必需的、而需要量很少的一类元素。它们约占植物体干重的10-5%～10-3%，有Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。

有益元素（beneficial element） 并非植物生命活动必需，但能促进某些植物的生长发育的元素。如Na、Si、Co、Se、V等。

水培法（water culture method） 亦称溶液培养法或无土栽培法，是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。

砂培法（sand culture method） 全称砂基培养法，在洗净的石英砂或玻璃球等基质中，加入营养液培养植物的方法。

气栽法（aeroponic） 将植物根系臵于营养液气雾中栽培植物的方法。

离子的主动吸收（ionic active absorption） 细胞利用呼吸释放的能量逆电化学势梯度吸收矿质的过程。

离子的被动吸收（ionic passive absorption） 细胞不需要由代谢提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质的过程。

初级共运转（primary cotransport） 质膜H+-ATPase把细胞质的H+向膜外"泵"出的过程。又称为原初主动运转。原初主动运转在能量形式的转化上是把化学能转为渗透能。 次级共运转（secondary cotransport） 以△μH+作为驱动力的离子运转称为次级共运转。离子的次级运转是使质膜两边的渗透能增减，而这种渗透能是离子或中性分子跨膜运输的动力。

扩散作用（diffusion） 分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。电化学势梯度包括化学势梯度和电势梯度两方面，细胞内外的离子扩散决定于这两种梯度的大小；而分子的扩散决定于化学势梯度或浓度梯度。

单盐毒害（toxicity of single salt） 植物培养在单种盐溶液中所引起的毒害现象。单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生，而且在溶液很稀时植物就会受害。 离子颉颃（ion antagonism） 离子间相互消除毒害的现象，也称离子对抗。

生理酸性盐（physiologically acid salt） 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类。如供给（NH4）2SO4，植物对其阳离子（NH4+）的吸收大于阴离子（SO42-），

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根细胞释放的H+与NH4+交换，使介质pH值下降，这种盐类被称为生理酸性盐，如多种铵盐。 生理碱性盐（physiologically alkaline salt） 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低的盐类。如供给NaNO3，植物对其阴离子（NO3-）的吸收大于阳离子（Na+），根细胞释放OH-或HCO3-与NO3-交换，从而使介质pH值升高，这种盐类被称为生理碱性盐，如多种硝酸盐。

表观自由空间（apparent free space，AFS） 根部的自由空间体积占根的总体积的百分数。豌豆、大豆、小麦等植物的AFS在8%～14%之间。

诱导酶（induced enzyme） 指植物体内本来不含有，但在特定外来物质的诱导下可以生成的酶。如硝酸还原酶。水稻幼苗若培养在含硝酸盐的溶液中就会诱导幼苗产生硝酸还原酶，如用不含硝酸盐的溶液培养，则无此酶出现。

重复利用（repetitious use） 已参加到生命活动中去的矿质元素，经过一个时期后再分解并调运到其它部位去重新利用的过程。

硝酸还原（nitrate reduction） 硝酸在硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的相继作用下还原成氨(铵)的过程。

生物固氮（biological nitrogen fixation） 微生物自生或与植物（或动物）共生，通过体内固氮酶的作用，将大气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程。

（二）写出下列符号的中文名称，并简述其主要功能或作用

PC 膜片钳技术（patch clamp），指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子信息，测量通过膜的离子电流大小的技术。PC技术可用来分析膜上的离子通道，借此可用来研究细胞器间的离子运输、气孔运动、光受体、激素受体以及信号分子等的作用机理。

NR 硝酸还原酶(nitrate reductase)，催化硝酸盐还原为亚硝酸盐的酶。它是一种可溶性的钼黄素蛋白，由黄素腺嘌呤二核苷酸，细胞色素b557和钼复合体组成。硝酸还原酶是一种诱导酶。

NiR 亚硝酸还原酶(nitrite reductase)，催化亚硝酸盐还原为氨(铵)的酶。亚硝酸还原酶的分子量为61 000～70 000，它由两个亚基组成，其辅基由西罗血红素和一个4Fe-4S簇组成。

GS 谷氨酰胺合成酶(glutamine synthetase)，在植物的氨同化过程中，催化L-谷氨酸和氨（NH3）生成L-谷氨酰胺。GS普遍存在于各种植物的组织中，对氨有很高的亲和力，因此能防止氨累积而造成的毒害。

GOGAT 谷氨酸合成酶(glutamate synthetase)，在植物的氨同化中它催化L-谷氨酰胺和a-酮戊二酸生成L-谷氨酸。谷氨酸合成酶有两种形式，一是以NAD（P）H为电子供体的

NAD(P)H-GOGAT,另一是以还原态Fd为电子供体的Fd-GOGAT。NAD(P)H-GOGAT在微生物和植物中广泛存在；Fd-GOGAT几乎存在于所有具有光合作用的生物体中。在被子植物的组织中都有较高的GOGAT活性。绿色组织中的GOGAT存在于叶绿体内。

GDH 谷氨酸脱氢酶(glutamate dehydrogenase)，催化a-酮戊二酸和氨生成谷氨酸，但在植物同化氨的过程中不太重要，因为GDH与NH3的亲和力很低，而该酶在谷氨酸的降解中起较大的作用，GDH主要存在于根和叶内的线粒体，而叶绿体中的量很少。

NFT 营养膜技术(nutrient film technique)，是一种营养液循环的液体栽培系统，该系统通过让流动的薄层营养液流经栽培槽中的植物根系来栽培植物。流动的薄层营养液除了可均衡供应植物所需的营养元素和水分外，还能充分供应根系呼吸所需的氧气。

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(三)问答题

1.植物进行正常生命活动需要哪些矿质元素？用什么方法、根据什么标准来确定的？ 答：植物进行正常生命活动需要的必需的矿质（含氮）元素有13种，它们是氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯（也有文献将钠和镍归为必需元素）。根据国际植物营养学会的规定，植物必需元素有三条标准：第一，由于缺乏该元素，植物生长受阻，不能完成其生活史；第二，除去该元素，表现为专一的病症，这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常；第三，该元素在植物营养生理上能表现直接的效果，而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。

确定植物必需矿质元素的方法通常采用溶液培养法或砂基培养法，可在配制的营养液中除去或加入某一元素，观察该元素对植物的生长发育和生理生化的影响。如果在培养液中，除去某一元素，植物生长发育不良，并出现特有的病症，或当加入该元素后，病状又消失，则说明该元素为植物的必需元素。反之，若减去某一元素对植物生长发育无不良影响，即表示该元素为非植物必需元素。

2．试述氮、磷、钾的生理功能及其缺素病症。

答：(1) 氮

生理功能：①氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分，而这三者又是原生质、细胞核和生物膜等细胞结构物质的重要组成部分。②氮是酶、ATP、多种辅酶和辅基(如NAD+、NADP+、FAD等)的成分，它们在物质和能量代谢中起重要作用。③氮还是某些植物激素如生长素和细胞分裂素、维生素如B1、B2、B6、PP等的成分，它们对生命活动起调节作用。④氮是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系。

缺氮病症：①植株瘦小。缺氮时，蛋白质、核酸、磷脂等物质的合成受阻，影响细胞的分裂与生长，植物生长矮小，分枝、分蘖很少，叶片小而薄，花果少且易脱落。②黄化失绿。缺氮时影响叶绿素的合成，使枝叶变黄，叶片早衰，甚至干枯，从而导致产量降低。③老叶先表现病症。因为植物体内氮的移动性大，老叶中的氮化物分解后可运到幼嫩的组织中去重复利用，所以缺氮时叶片发黄，并由下部叶片开始逐渐向上。

(2) 磷

生理功能：①磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，并与蛋白质合成、细胞分裂、细胞生长有密切关系。②磷是许多辅酶如NAD+、NADP+等的成分，也是ATP和ADP的成分。③磷参与碳水化合物的代谢和运输，如在光合作用和呼吸作用过程中，糖的合成、转化、降解大多是在磷酸化后才起反应的。④磷对氮代谢有重要作用，如硝酸还原有NAD和FAD的参与，而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺则参与氨基酸的转化。⑤磷与脂肪转化有关，脂肪代谢需要NADPH、ATP、CoA和NAD+的参与。

缺磷病症：①植株瘦小。缺磷影响细胞分裂，使分蘖分枝减少，幼芽、幼叶生长停滞，茎、根纤细，植株矮小，花果脱落，成熟延迟。②叶呈暗绿色或紫红色。缺磷时，蛋白质合成下降，糖的运输受阻，从而使营养器官中糖的含量相对提高，这有利于花青素的形成，故缺磷时叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。③老叶先表现病症。磷在体内易移动，能重复利用，缺磷时老叶中的磷能大部分转移到正在生长的幼嫩组织中去。因此，缺磷的症状首先在下部老叶出现，并逐渐向上发展。

(3)钾

生理功能：①酶的活化剂。钾在细胞内可作为60多种酶的活化剂，如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此钾在碳水化合物代谢、呼吸作用以及蛋白质代谢中起重要作用。②钾能促进蛋白质的合成，与糖的合成也有关，并能促进糖类向贮藏器官运输。③钾是构成细胞渗透势的重要成分，如对气孔的开

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放有着直接的作用。

缺钾病症：①抗性下降。缺钾时植株茎杆柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性降低。②叶色变黄叶缘焦枯。缺钾叶片失水，蛋白质、叶绿素被破坏，叶色变黄而逐渐坏死；缺钾有时也会出现叶缘焦枯，生长缓慢的现象，但由于叶中部生长仍较快，所以整个叶子会形成杯状弯曲，或发生皱缩。③老叶先表现病症。钾也是易移动而可被重复利用的元素，故缺素病症首先出现在下部老叶。

3.下列化合物中含有哪些必需的矿质元素(含氮素)。

叶绿素 碳酸酐酶 细胞色素 硝酸还原酶 多酚氧化酶

ATP 辅酶A 蛋氨酸 NAD NADP

答：叶绿素中含N、Mg；碳酸酐酶中含N、Zn；细胞色素中含N、Fe；硝酸还原酶中含N、Mo；多酚氧化酶中含N、Cu；ATP中含N、P；辅酶A中含N、P、S；蛋氨酸中含N、S；NAD中含N、P；NADP中含N、P。

4．植物缺素病症有的出现在顶端幼嫩枝叶上，有的出现在下部老叶上，为什么？举例加以说明。

答：植物体内的矿质元素，根据它在植株内能否移动和再利用可分为二类。一类是非重复利用元素，如钙、硫、铁、铜等；一类是可重复利用的元素，如氮、磷、钾、镁等。在植株旺盛生长时，如果缺少非重复利用元素，缺素病症就首先出现在顶端幼嫩叶上，例如，大白菜缺钙时心叶呈褐色。如果缺少重复利用元素，缺素病症就会出现在下部老叶上，例如，缺氮时叶片由下而上褪绿发黄。

5．植物根系吸收矿质有哪些特点？

答：（1）根系吸收矿质与吸收水分是既相互关联又相互独立的两个过程 相互关联表现在：①盐分一定要溶于水中，才能被根系吸收，并随水流进入根部的质外体，随水流分布到植株各部分；②矿质的吸收，降低了根系细胞的渗透势，促进了植物的吸水。相互独立表现在：①矿质的吸收不与水分的吸收成比例；②二者的吸收机理不同，水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主，而矿质吸收则是以消耗代谢能的主动吸收为主；③二者的分配方向不同，水分主要分配到叶片用于蒸腾作用，而矿质主要分配到当时的生长中心。

（2）根对离子吸收具有选择性 植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同，从而引起外界溶液pH发生变化。

（3）根系吸收单盐会受毒害 任何植物，假若培养在某一单盐溶液中，不久即呈现不正常状态，最后死亡。这种现象称为单盐毒害。单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生，而且在溶液很稀时植物就会受害。若在单盐溶液中加入少量其它盐类，这种毒害现象就会清除，这被称为离子间的颉颃作用。

6．试述矿质元素如何从膜外转运到膜内的。

答：物质通过生物膜有三种方式，一是被动运转，是顺浓度梯度的运转，包括简单扩散与协助扩散；二是主动运转，是逆浓度梯度的运转；三是膜动运转，包括内吞和外排。

矿质元素从膜外转运到膜内主要通过前二种方式：被动吸收和主动吸收。前者不需要代谢提供能量，后者需要代谢提供能量。二者都可通过载体运转，由载体进行的转运若是顺电化学势梯度，则属于被动吸收过程，若是逆电化学势梯度，则属于主动吸收。

(1) 被动吸收 被动吸收有扩散作用和协助扩散两种方式。①扩散作用指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。②协助扩散是小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学势梯度的跨膜转运。膜转运蛋白有通道蛋白和载体蛋白两类，它们都是细胞膜中一类内在蛋白。通道蛋白构成了离子通道。载体蛋白通过构象变化转运物质。

(2)主动吸收 矿质元素的主动吸收需要ATP提供能量，而ATP的能量释放依赖于ATP酶。ATP酶是质膜上的插入蛋白，它既可以在水解ATP释放能量的同时直接转运离子，也可以水解

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ATP时释放H+建立△μH+后启动载体(传递体)转运离子。通常将质膜ATP酶把细胞质内的H+向膜外泵出的过程称为原初主动运转。而把以△μH+为驱动力的离子运转称为次级共运转。进行次级共运转的传递体有共向传递体、反向传递体和单向传递体等，它们都是具有运转功能的蛋白质。矿质元素可在△μH+的驱动下通过传递体以及离子通道从膜外转运到膜内。

7．用实验证明植物根系吸收矿质元素存在着主动吸收和被动吸收。

答：将植物的根系放入含有矿质元素的溶液中，首先有一个矿质迅速进入根的阶段，称为第一阶段，然后矿质吸收速度变慢且较平稳，称为第二阶段。在第一阶段，矿质通过扩散作用进入质外体，而在第二阶段矿质又进入原生质和液泡。如果将植物根系从溶液中取出转入水中，进入组织的矿质会有很少一部分很快地泄漏出来，这就是原来进入质外体的部分。如果将植物的根系处于无O2、低温中，或用抑制剂来抑制根系呼吸作用时，会发现：矿质进入质外体的第一阶段基本不受影响，而矿质进入原生质和液泡的第二阶段会被抑制。这一实验表明，矿质进入质外体与其跨膜进入细胞质和液泡的机制是不同的。前者是由于扩散作用而进行的吸收，这是不需要代谢来提供能量的顺电化学势梯度被动吸收矿质的过程；后者是利用呼吸释放的能量逆电化学势梯度主动吸收矿质的过程。

8．白天和夜晚硝酸还原速度是否相同？为什么？

答：通常白天硝酸还原速度显著较夜间为快，这是因为：

(1)光合作用可直接为硝酸、亚硝酸还原和氨的同化提供还原力NAD(P)H、Fdred和ATP。

(2)光合作用制造同化物，促进呼吸作用，间接为硝酸盐的还原提供能量，也为氮代谢提供碳骨架。

(3)硝酸还原酶与亚硝酸还原酶是诱导酶，其活性不但被硝酸诱导，而且光能促进NO3-对NR、NiR活性的激活作用。

9．试述硝态氮进入植物体被还原，以及合成氨基酸的过程。

答：硝酸还原以及合成氨基酸的过程大致可用下图示意：

硝酸盐被植物吸收后，可在根或叶中被还原。在绿叶中硝酸还原在细胞质中进行，细胞质中的硝酸还原酶利用NADH将NO3-还原成NO2-，NO2-被运送到叶绿体，由亚硝酸还原酶利用光反应中生成的还原型Fd将NO2-还原成NH4+。在根中硝酸还原也在细胞质中进行，但是NADH来自于糖酵解，形成的NO2-再在前质体中被亚硝酸还原酶还原成NH4+。

由硝酸盐还原形成的NH4+须立即被同化为氨基酸。氨(铵)的同化在根、根瘤和叶部进行，是通过谷氨酸合成酶循环进行的。此循环中GS和GOGAT参与催化作用。GS普遍存在于各种植物的所有组织中。它对氨有很高的亲和力，能有效防止氨累积而造成的毒害。GOGAT有两种形式，一是以NAD（P）H为电子供体的NAD（P）H-GOGAT，另一是以还原态Fd为电子供体的Fd-GOGAT（图示中所列出的形式）。两种形式的GOGAT均可催化上述反应。

此外，还有谷氨酸脱氢酶（GDH）也能参与氨的同化过程，但其在植物同化氨的过程中并不很重要，因为GDH与NH3的亲和力很低。

10．试述矿质元素在光合作用中的生理作用（可在学习第四章后思考）。

答：矿质营养在光合作用中的功能极为广泛，归纳起来有以下方面：

（1）叶绿体结构的组成成分 如N、P、S、Mg是叶绿体结构中构成叶绿素、蛋白质以及片层膜不可缺少的元素。

（2）电子传递体的重要成分 如PC中含Cu、Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含有Fe，因而缺Fe会影响光合电子传递速率。

（3）磷酸基团在光、暗反应中具有突出地位 如构成同化力的ATP和NADPH，光合碳还原循环中所有的中间产物，合成淀粉的前体ADPG，合成蔗糖的前体UDPG等，这些化合物中都含

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有磷酸基团。

（4）光合作用所必需的辅酶或调节因子 如Rubisco，FBPase的活化需要Mg2+；放氧复合体不可缺少Mn2+和Cl-；而K+和Ca2+调节气孔开闭；另外，Fe3+影响叶绿素的合成；K+促进光合产物的转化与运输等。

11．试分析植物失绿的可能原因。

答：植物呈现绿色是因其细胞内含有叶绿体，而叶绿体中含有绿色的叶绿素的缘故。因而凡是影响叶绿素代谢的因素都会引起植物失绿。可能的原因有：

（1）光 光是影响叶绿素形成的主要条件。从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素反而会受光氧化而破坏。

（2）温度 叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。叶绿素形成的最低温度约为2℃，最适温度约30℃，最高温度约40℃。高温和低温都会使叶片失绿。高温下叶绿素分解加速，褪色更快。

（3）营养元素 氮和镁都是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有催化功能或其它间接作用。因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响最大，因此叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的标志。

（4）氧 缺氧能引起Mg-原卟啉Ⅸ或Mg-原卟啉甲酯的积累，影响叶绿素的合成。

（5）水 缺水不但影响叶绿素的生物合成，而且还促使原有叶绿素加速分解。

此外，叶绿素的形成还受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的花叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起花叶病。

12．为什么在叶菜类植物的栽培中常多施用氮肥，而栽培马铃薯和甘薯则较多地施用钾肥？ 答：叶菜类植物的经济产量主要是叶片部分，受氮素的影响较大。氮不仅是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分，而且是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系。因此，氮的多寡会直接影响细胞的分裂和生长，影响叶面积的扩大和叶鲜重的增加。且氮素在土壤中易缺乏，因此在叶菜类植物的栽培中要多施氮肥。氮肥充足时，叶片肥大，产量高，汁多叶嫩，品质好。 钾与糖类的合成有关。钾肥充足时，蔗糖、淀粉、纤维素和木质素含量较高，葡萄糖积累则较少。钾也能促进糖类运输到贮藏器官中，所以在富含糖类的贮藏器官（马铃薯块茎和甘薯块根）中钾含量较多，种植时钾肥需要量也较多。

13．为什么水稻秧苗在栽插后有一个叶色先落黄后返青的过程？

答：植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，在不断地更新。水稻秧苗根系在栽插过程中受伤，影响植株对构成叶绿素的重要矿质元素N和Mg的吸收，使叶绿素的更新受到影响，而分解过程仍然进行。另一方面， N和Mg等矿质元素是可重复利用元素，根系受伤后，新叶生长所需的N和Mg等矿质元素依赖于老叶中叶绿素分解后的转运，即新叶向老叶争夺N和Mg等矿质元素，这就加速了老叶的落黄，因此水稻秧苗在栽插后有一个叶色落黄过程。当根系恢复生长后，新根能从土壤中吸收N、Mg等矿质元素，使叶绿素合成恢复正常。随着新叶的生长，植株的绿色部分增加，秧苗返青。