水稻转基因育种研究进展 7

发布时间：2024-10-23

水稻转基因育种研究进展

王彩芬,安永平,韩国敏,张文银,马　静

(宁夏农林科学院农作物研究所,宁夏永宁　750105)

摘要:对水稻转基因技术在抗虫、抗病、抗逆及改良米质等方面的进展进行了综述。

关键词:水稻;　转基因育种;　进展中图分类号:S511.035.3　　　　文献标识码:A 　　　　文章编号:1002-204X (2005)06-0055-03

　　20世纪下半叶以来,由于分子生物学研究的巨大成就,使生物

学成为自然科学的带头学科,它的理论和方法已渗透到生命科学的许多领域,为生命科学的研究带来新的思维方式和研究手段。基因工程技术在植物遗传育种上应用很广泛,并取得了显著成就。

水稻是最重要的粮食作物之一,世界上约有一半以上的人口以稻米为主食。据专家预测,到2025年在现有稻谷产量的基础上再增加60%才能满足需要(K hush ,1995)。随着人口的增长和耕地面积的减少,世界尤其是我国将面临粮食问题的严峻挑战,培育优良品种是提高稻谷产量的主要途径。传统的育种技术已为培育水稻新品种做出了巨大贡献,并将在今后继续发挥主导作用,但由于品种资源的贫乏,单靠传统育种已很难有大的突破。基因工程技术为水稻分子标记辅助育种、水稻转基因育种提供了一条新途径。转基因技术可以将水稻基因库中不具备的抗病、抗虫、抗除草剂、抗旱、耐盐、改善品质、提高产量等基因转入水稻,从而实现水稻种质创新和为生产提供优良品种。自1988年以来,国内外已得到了许多水稻转基因植株,涉及到抗虫、抗病、抗除草剂、抗旱、耐盐、改良品质等重要农艺性状,有些已进入田间试验和应用阶段。

1　水稻转基因育种进展

植物转基因育种是利用遗传工程的手段,有目的地将外源基因或DNA 构建导入植物基因组,通过外源基因的直接表达,或通过对内源基因表达的调控,甚至通过直接调控植物相关生物如病毒的表达,使植物获得新的性状的一种品种改良技术。在植物分子生物学研究的众多材料中,水稻不仅是世界重要粮食作物,而且由于其基因组较小、重复序列较少的优点而成为一种重要的分子遗传学研究的单子叶模式植物,基因组测序已完成。自1988年首次获得转基因水稻以来,水稻转基因技术已获得突飞猛进的发展,目前已成功获得籼稻、粳稻、爪哇稻的转基因植物。随着基因枪转化技术的建立和根癌农杆菌介导转化法的成功,水稻基因转化技术日益完善。而且转移目标基因已从报告基因或筛选标记基因进入改良水稻抗性和适应性,以及改善品质,提高产量等重要基因的利用。

1.1　抗虫转基因水稻育种

水稻是虫害最多的大田作物,稻螟虫和稻飞虱危害最为严重,水稻中抗虫资源贫乏,转基因技术为抗虫品种的培育提供了一条新途径。自从1989年实现苏云金杆菌(Bacillus thuringiensis ,简称Bt )抗虫基因转化水稻并得到再生植株以来,转抗虫基因水稻的研究取得了很大进展。转抗虫基因水稻包括转Bt 基因、转蛋白酶抑制基因和转凝集素基因。在转Bt 基因的研究方面,中国农科院生物技术中心杨虹等(1989)将Bt 基因导入水稻品种台北309、中花8号的原生质体并获得再生植株;Fujim oto 等(1993)通过电激法将cry LAb

基因导入水稻,首次报道了转Bt 基因水稻对二化螟和稻纵卷叶螟的抗性。项友斌等(1999)利用农杆菌介导实现了苏云金杆菌抗虫基因cryI A (b )和cryI A (c )在水稻中的转化;黄健秋等(2000)利用农杆菌介导获得转(Bt )基因秀水11和春江11植株;薛庆中等(2002)利用农杆菌介导获得转双价抗虫基因(cryI Ac 和豇豆胰蛋白酶抑制基因C pTI )浙大19植株;朱常香等(2002)获得Bt 和X a21共转化水稻(C48)植株。近几年转Bt 基因研究越来越多,进展很快,在籼稻、香稻、爪哇稻、杂交稻、深水稻中获得成功,选育出克螟稻1号、2号、3号(舒庆尧等,1998)。转Bt 基因水稻在我国已进入环境释放阶段,有望培育出应用于生产的抗虫品种。

在转蛋白酶抑制剂基因水稻研究方面,通过电激介导原生质体转化,Xu 等(1996)把豇豆胰蛋白酶抑制剂基因C pT i 转入粳稻品种台北309,转基因植株对大螟和二化螟2种水稻虫害都具有抗性;通过基因枪介导马铃薯蛋白酶抑制剂基因Pin Ⅱ转化水稻,Duan 等(1996)获得了Nipponbare 、台南67和Pi4等3个粳稻品种的抗大化螟转基因株系;Lee 等(1999)利用PEG 介导法将大豆K units 胰蛋白酶抑制剂(SK TI )的cDNA 转入粳稻Nagdongbyeo 的原生质体,再生转基因植株的后代抗褐飞虱。曾黎琼等(2004)利用农杆菌介导将马

铃薯蛋白酶抑制剂基因(Pin Ⅱ)导入玉优1号、HT -7中;孔维文等

(2004)利用农杆菌介导将PT A 和马铃薯高赖氨酸蛋白基因(S B401)同时转入超级杂交稻亲本材料1826中。在转凝集素基因水稻研究中,主要是转雪莲花凝集素(G NA )基因,采用基因枪法,英国John Innes Centre (Maqbool 等,1999;Rao 等,1998;Sudhakar 等,1998)把G NA 基因导入AS D16、M5、M7、M12、FX 92D 、Basmati370等籼稻品种中,得到200多株转基因植株,G NA 在水稻中呈高水平的组成性表达(用Ubi 启动子)或韧皮部专一性表达(用Rssl 启动子),转基因植株抗褐飞虱。在我国,傅向东等(1997)用G NA 基因枪转化水稻IR72、IR76、珍汕97和秀水11等品种,部分转基因植株子代对褐飞虱有一定抗性;T ang (唐克轩等,1999)通过基因枪介导实现了G NA 基因和X a21基因的共转化,得到了转基因植株。唐克轩等(2003)利用农杆菌介导将半夏凝集素基因(pta )导入粳稻鄂宛105、中花12和籼稻E 优532中,获得7个转基因纯系。

1.2　抗病转基因水稻育种

抗病转基因水稻包括转抗病毒基因、抗真菌病害基因和抗细菌病害基因。抗病毒转基因已开展了8种病毒的转基因研究,包括水稻通枯罗病毒(rice tungro disease )、水稻齿叶矮缩病毒(rice ragged

收稿日期:2005-07-21

作者简介:王彩芬(1968-),女,副研究员,从事水稻花培育种研究。

T el :0951-*******E -mail :caifen-68@http://

5　宁夏农林科技　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2005年第6期　　

stunt dwar f virus ,RRS V )、水稻条纹叶枯病毒和其它病毒,如水稻黄矮

病毒(RY S V )、水稻矮缩病毒(RDV )等,取得了一定进展。

在真菌病害中,危害最严重的是稻瘟病和纹枯病。几丁质酶是研究最广泛的一种病程相关蛋白(pathogensis -related ,PR ),Nishizawa 等(1991)从水稻中克隆了3个几丁质酶基因,并通过农杆菌介导将它们转入2个粳稻品种(Nishizawa 等1999),转基因植株对2个稻瘟病生理小种具有显著抗性。在我国,田文忠等(1998)采用基因枪法将葡萄的芪合成酶基因转入6个水稻材料,获得了54株转基因植株,不但抗稻瘟病,而且抗白叶枯病;明小天等(2000)采用农杆菌介导法,将单链核糖体灭活蛋白(ribos ome -inactivating protein ,RIP )基因—天花粉蛋白基因转移到粳稻品种中花8号中,转基因植株对稻瘟病有明显的延迟发病抗性。孙敬三等(2003)将具有广谱抗性作用的葡萄糖氧化酶(G O )基因,利用pC AG 1301/LBA4404转化粳稻日本晴,获得抗稻瘟病植株;毛碧增等(2003)将几丁质酶基因(RCH10)和苜蓿β-1,3-葡聚糖酶基因(AG LU )串联构建于表达质粒pZ 100,经农杆菌转化粳稻台北309获得对纹枯病具有较高抗性的T 1植株。

白叶枯病是世界水稻生产中广泛发生,危害最严重的细菌性病害。在水稻中,至少已鉴定了19个抗白叶枯病的基因(K inoshita ,1995)。在我国,中国科学院遗传所与中国农业科学院、扬州大学等合作(翟文学等,2000),采用农杆菌介导法将X a21转到了1个杂交稻保持系、2个恢复系和2个常规稻5个材料中,得到了117个独立转化株系,有望培育出能在生产上应用的抗白叶枯病水稻品种。朱常香等(2002)利用农杆菌介导获得Bt 和X a21共转化水稻(C48)植株,类似的研究很多。

1.3　抗除草剂转基因水稻育种

在抗除草剂转基因水稻研究中,大多使用的是Bar 基因,也有个别报道使用的是als 基因,国外在这方面研究较早,Christou 等(1991)首先报道了他们利用基因枪法把Bar 基因转入6个水稻品种中,且Bar 基因能够正常表达。在我国,中国农科院生物技术中心范云六先生实验室用CaM V35S 引导的Bar 基因,通过电激法介导实现了广亲和系02428的原生质体转化,得到了抗除草剂PPT 的转基因植株(Wu 等1996);中国水稻研究所通过基因枪法将Bar 基因转入水稻品种京引39、中百4号、春江4号、春江03和秀水11的幼胚中,得到了转基因植株,而且Bar 基因是可稳定遗传的(朱冰等,1996;吴名国等,1999);通过基因枪介导法,上海农科院邓晓梅等(1998)也获得了转Bar 基因的粳稻抗除草剂植株。该领域有的已进入产业化应用研究之中。孙宗修等(2000)利用农杆菌介导将外源Bar 基因转入杂交水稻恢复系R181和秀水04;陈锦清等(2003)利用农杆菌介导将外源Bar 基因转入秀水11、秀水072、和ZH9905,转基因植株对BAST A 具有高度抗性;王松文,孙宗修等(2004)利用农杆菌介导将细菌阿特拉津氯水解酶基因转入津稻107,转基因植株对除草剂阿特拉津具有抗性。

1.4　抗逆转基因水稻育种

这方面研究主要有转LE A (后期胚胎发生丰富蛋白)基因、甜菜

碱醛脱氢酶(BADH )基因、吡咯啉-5-羧酸合成酶(P5CS )基因等。中国科学院遗传所用基因枪将山菠菜的BADH cDNA 导入中花8号、中花10号和中远1号(郭岩等,1997),获得耐盐转基因植株;中国水稻研究所王慧中等(2000)将1-磷酸甘露醇脱氢酶基因(MT LD )和6-磷酸山梨醇脱氢酶基因(G UT D )同时转入籼稻,获得了双价转基因耐盐植株。Y okoi 等(1998)利用农杆菌介导将拟南芥甘油3-磷酸酰基转移酶(G PAT )的cDNA 转入粳稻中,转基因植株

叶片的不饱和脂肪酸含量比对照高28%,耐冷能力提高,低温

(17℃)下净光合速率提高20%。

1.5　转基因改良稻米品质研究

包括改良淀粉、改良种子贮藏蛋白和氨基酸、改变种子维生素组成、增加稻米胚乳铁含量等。稻米中参与淀粉合成的酶有焦磷酸化酶(AG PP )、颗粒凝结型淀粉合成酶(G BSS )、淀粉分支酶(S BE )和淀粉去分支酶(DBE ),编码这几种酶的基因或cDNA 都已被克隆(徐军望等,2000),苏军等(2004)将淀粉分支酶基因导入一些籼稻品系,转基因材料的淀粉性状得到改善。这方面研究报道较少。

K atstube 等(1999)将大豆球蛋白基因转入水稻,转基因种子的蛋白质含量比对照高约20%,普通稻米所缺乏的一些重要氨基酸也得到了补充(M omma 等,1999)。Y e 等(2000)利用农杆菌介导法将

维生素A (

β-胡萝卜素)合成途径的3个关键酶(八氢番茄红素合成酶、细菌八氢番茄红素去饱和酶、番茄红素β-环化酶)同时转入

水稻中,转基因水稻种子中类胡萝卜素增加,内胚乳呈黄色。

G oto 等(1999)通过农杆菌介导法,用水稻种子贮藏蛋白特有启动子G luB -1将大豆铁蛋白基因导入水稻,转基因T 1代种子的铁含量为非转基因种子的3倍以上;Lucca 等(2002)将菜豆铁结合蛋白基因转入水稻,同时将曲霉菌抗热植酸酶引入水稻胚乳,使富含半光氨酸的内源金属硫蛋白类似蛋白过量表达,结果水稻种子中铁含量提高了2倍;我国徐晓晖,郭泽建等(2003)利用农杆菌介导法将豌豆铁蛋白基因转化到水稻品种秀水11中,结果表明转Fer 基因的叶片呈现出不同程度的抗百草枯氧化的能力,并对稻瘟病菌有较好的抗性,转Fer 基因的水稻种子和叶片中铁的含量比非转基因种子提高2.2倍。

1.6　转其它基因水稻研究

K u 等(1999)利用农杆菌介导把完整的玉米PEPC 基因转入水

稻,获得PEPC 高水平表达植株,转基因植株光合作用能力提高;江苏省农科院遗传所与英国华盛顿州立大学古森本教授合作,将玉米高光效基因导入水稻,使水稻产量提高30%以上(农民日报);付永彩等(1999)将特异衰老基因启动子S AG 12与IPT (异戊烯基转移酶)基因融和在一起,采用基因枪法将其导入水稻恢复系HP121和常规品系8706中,嵌合基因能在部分转基因植株中表达,叶片衰老延迟。中国农业科技信息网报道,日本科学家利用转基因技术成功培育出可减少血清胆固醇含量和防止动脉硬化的水稻新品种。另外,日本科学家正在研究培育可防治贫血、高血压、牙周炎、糖尿病、花粉症等疾病的保健水稻新品种。

2　我国水稻转基因育种存在的问题

2.1　可利用的基因较少,大部分研究处于研究探索阶段

虽然国内外转基因植物研究与产业化已取得突破性进展,但由于受到技术发展的限制,目前植物基因产品应用范围还不是很宽阔。可利用的基因较少,大部分研究处于研究探索阶段,可直接利用生产的品种很少,抗逆、品质改良、生长发育、提高产量等基因工程还有待基础研究的新的突破。

2.2　转基因水稻的商业化种植还存在争议

目前,国内外进行商业化利用的转基因作物有抗除草剂大豆,抗虫玉米,抗除草剂玉米,抗除草剂油菜,抗虫棉花,抗除草剂棉花。

2004年2月25日农业部发布了第349号公告,发放了首批进

口农业转基因生物安全证书,包括美国孟山都公司申请的转基因抗农达大豆,转基因抗除草剂和抗虫玉米,转基因抗虫棉和抗除草剂

65　　2005年第6期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　宁夏农林科技　

棉花5个转基因生物,但对转基因水稻的商业化种植还存在争议。

水稻是主要粮食作物,大米是世界一半以上人口的主食,国际国内对水稻转基因产品的利用采取谨慎的态度,限制了水稻转基因育种的研究与应用。

2.3　转基因植物的安全性问题

转基因育种转入了植物本身不具有的基因,包括目的基因和选

择标记基因等,因此,对转基因植物必须进行安全性评价。安全性评价包括转基因食品的安全性,转基因植物对生态环境的安全性,只有通过安全性评审和环境释放才能进入田间利用。另外,由于各个国家存在文化差异,宗教信仰,社会经济、政治问题以及贸易壁垒等问题,拒绝转基因食品,限制了转基因水稻的生产利用。

2.4　转基因育种投资大,进展缓慢

转基因育种需要大量资金和设备投入,在不发达地区此类研究

进展缓慢。

3　前景与展望

对转基因食品的安全性进行正确的评估和科学的管理,是生物

技术发展的必然趋势,更是人类真正解决生存问题的必需。尽管转基因技术还有不少安全上的疑点,但它对我国农业发展有极重要的意义。我国人口众多,土地资源相对贫乏,粮食生产压力很大。转基因作物能改善食品品质、抗虫、增产、增加作物对真菌的抵抗力、减少农药的使用量,从而带来显著的农业效益、经济效益。转基因作物还有可能改善人民的健康状况。例如,瑞士联邦理工学院正在培育一种富含维生素A 的大米,它可以有效防治失明。因此,可以说现代基因技术将会带来新的绿色革命和给人们带来更加丰富、更有前景的转基因食品。

随着水稻基因工程研究的进一步深入,更多的控制不同目标性状基因将被定位并克隆,水稻转基因育种也将取得更大的发展,相信不久将会有转基因品种应用于生产。

宁夏水稻在西北地区具有独特性优势,宁夏大米以其优质可口享誉国内,而且宁夏水稻育种基础好,新品种层出不穷。但由于基础设备、科研经费和技术等方面的限制,宁夏水稻转基因育种研究还是空白,远远落后于发达地区。因此,开展水稻转基因育种对深化水稻育种研究,增强宁夏大米优势地位,具有重要意义。参考文献:

[1]　陈锦清,等.农杆菌介导的水稻转化及Bar 基因稳定遗传.浙江农业学

报,2003,15(6):327～331

[2]　邓晓梅,杨竹平.粳稻幼胚转化系统的建立及除草剂抗性植株的获得.

上海农业通报,1998,14(2):29～34

[3]　付永彩,刘新仿,曹守云,等.水稻中抑制衰老的嵌合基因的基因枪转

化和表达分析.农业生物技术学报,1999,7(1):17～22

[4]　傅向东,李德葆,CHRIST OU P.雪莲凝集素(G NA )基因载体构建及在水

稻中的整合表达.浙江农业大学学报,1997,23(6):730

[5]　郭岩,张莉,肖岗,等.甜菜3碱醛脱氢酶基因在水稻中的表达及转基

因植株的耐盐性研究.中国科学,1997,27(2):151～155

[6]　孔维文,等.利用农杆菌介导法将抗虫基因和高赖氨酸蛋白基因导入

超级杂交稻亲本材料1826中.分子植物育种,2004,2(4):495～500

[7]　黄健秋,等.农杆菌转化获得转Bt 基因水稻及其生物学鉴定.植物生理

学报,2000,26(6):519～524

[8]　李梅芳,周开达.水稻生物技术育种.中国农业科技出版社,2001[9]　毛碧增,等.转化双价防卫基因获得抗纹枯病水稻.植物生理与分子生

物学学报,2003,29(4):322～326

[10]　明小天,王莉江,安成才,等.利用土壤农杆菌将天花粉蛋白基因转入

水稻并检测抗稻瘟病活性.科学通报,2000,45(10):1080～1084

[11]　舒庆尧,叶恭银,翠海瑞,等.转基因水稻“克螟稻”的选育.浙江农业

大学学报,1998,24:579～580

[12]　苏军,胡昌泉,等.农杆菌介导获得转淀粉分支酶基因rbel 籼稻.福建

农林大学学报(自然科学版),2004,33(1):64～67

[13]　孙敬三,等.由根癌农杆菌介导将葡萄糖氧化酶基因转入水稻.农业

生物技术学报,2003,11(1):16～19

[14]　孙宗修,等.农杆菌介导的抗除草剂基因转入两系杂交稻恢复系的研

究.应用与环境生物学报,2000,6(6):511～515

[15]　孙宗修,等.农杆菌介导的细菌阿特拉津氯水解酶基因对水稻的遗传

转化.中国农业科学,2004,37(8):1093～1098

[16]　唐克轩,等.半夏凝集素基因(pta )导入水稻及其表达的初步研究.遗

传学报,2003,30(11):1013～1019

[17]　田文忠,丁力,曹守云,等.植株抗毒素转化水稻和转基因植株的生物

鉴定.植物学报,1998,40(9):803～808

[18]　王慧中,刘俊君,卢德赵,等.1-磷酸甘露醇脱氢酶基因转化水稻的研

究.中国水稻科学,2003,17(1):6～10

[19]　王慧中,黄大年,鲁瑞芳,等.转MT L D/G UT D 双价水稻的耐盐性.科

学通报,2000,45(7):724～729

[20]　吴明国,黄大年,林建荣,等.抗除草剂转基因水稻稳定系TR4的获得

及其遗传研究.中国水稻科学,1999,13(3):173～175

[21]　项友斌,等.农杆菌介导的苏云金杆菌抗虫基因cryIA (b )和cryIA (c )在

水稻中的遗传转化及蛋白表达.生物工程学报,1999(4):494～500

[22]　肖国樱.转基因作物的安全性评价及其对我国传统农业.杂交水稻,

2003(3)

[23]　徐军望,李旭刚,朱祯.基因工程改良淀粉品质.生物技术通报,2000

(1):11～19

[24]　薛庆中,等.农杆菌介导法获得大量转双价抗虫基因水稻植株.农业

生物技术学报,2002,10(1):60～63

[25]　翟文学,李晓兵,田文忠,等.由农杆菌介导将白叶枯病抗性基因X A21

转入我国5个水稻品种.中国科学(C 辑),2000,30(2):200～206

[26]　朱冰,黄大年,杨炜,等.利用基因枪法获得可遗传的抗除草剂转基因

水稻.中国农业科学,1996,29(6):15～20

[27]　朱常香,等.利用BT 基因和X A21基因转化获得抗螟虫和白叶枯病的

转基因水稻.作物学报,2002,28(6):857～860

[28]　杨虹,李家新,郭三堆,等.苏云金杆菌-内毒素基因导入水稻原生质

体后获得转基因植株.中国农业科学,1989,22(5):1～5

[29]　曾黎琼,等.提高农杆菌介导法将(Pin Ⅱ

)抗虫基因导入滇型水稻的转化率.分子植物育种,2004,2(1):19～24

[30]　Christou P ,F ord T L ,K ofrom M.Production of transgenic rice plants from a 2

gronom ically I m portant indica and japonica varieties via electric discharge par 2ticle acceleration of ex ogenous DNA into immature zyg otic embry os.Bio/T ech 2nology.1991,9:957～962

[31]　Cheng S ,Lin HX ,Xu CG,et al.Im provement of bacterial blight resistance of

”M inghui 63”,an elite restorer lines of hybrid rice ,by m olecular -assisted

selection.Crop Sci ,2000,40:239～244

[32]　Duan X ,Li X ,Xue Q ,et al.T ransgenic rice plants harboring an introduced

potato proteinase inhibitor Ⅱgene are insect resistant .Nature Biotechnology.1996,14:494～498

[33]　Fujim oto H ,Itoh K,Y amam oto M ,et al.Insect resistana rice generated by

introduction of a m odified delta -endotoxin gene of Bacillus thuringiensis.Bio/Thechnology ,1993,11:1151～1155

[34]　Huang N ,et al.Pyram iding of bacterial blight resistance genes in rice :marker

-aided selection using RF LP and PCR.Theor Appl G enet ,1997,95:313～320

(下转第54页)

5　宁夏农林科技　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2005年第6期　　

的效益临界值,建立课题项目退出机制。在项目实施后,应根据该项目规划定期对项目执行情况进行效益考核。对效益存在偏差的项目,分析其原因,加强管理,促使项目能按预期发展。但是,对因各种原因造成与预期效益相差较大,达到效益临界值的项目,应撤销财政投资,既确保资金安全,又有利于有限的财政资金用于扶持新项目的发展。4.3.3　建立效益考核机制

对农业基础性研究项目,主要应考虑该项目对国家经济发展和农业生态环境的作用,以考核社会效益、生态环境效益为主,综合考虑经济效益;对农产品加工、农业综合开发、良种繁育、农产品流通体系建设等项目,应主要考核项目的经济效益、社会效益和生态环境效益。4.3.4　培育项目代理管理公司

政府投资的大型综合性农业科研项目,应运用现代管理理念,充分利用社会专业人才和中介机构,培育专门的项目代理管理公司。有了专门的代理机构,农业科研管理职能部门就可以将主要精力集中到提供行政服务和执行有关法律法规、维护社会公平上来。代管机构就好比政府作为投资人有了一个高水平的私人顾问,提高了投资人在市场中讨价还价的能力,同时也促使了课题项目承担方水平和能力的提高。4.3.5　建立和完善农业科研课题的事后评价体制

在一个课题结束后,经过一段时期在生产中的运营,应该对课题的立项决策、规划设计、组织实施以及经济效益和社会效益进行事后评价。4.3.6　创建政府对农业科研课题或项目投资的全过程或周期性集成化管理系统

系统以农业科研项目的决策方、项目实施过程中的管理方为对象,利用计算机、网络等收集、加工、整理、更新和传输项目实施全程中的各类信息,以实现农业科研项目管理的最佳化,为财政管理者

提供及时、准确和完整的资金使用信息,以辅助课题、项目的监管和

进行跟踪决策。4.3.7　加快推行农业科研项目课题制管理

课题制是指按照公平竞争、择优支持的原则确立科学研究课题,并以课题为中心,课题组为基本活动单位来进行课题的组织、管理和研究活动的一种科研管理模式。积极推行课题制,有利于以课题负责人为核心的人力资源、以课题经费全成本核算为核心的财力资源和以科研资源共享为核心的物力资源的优化配置。从而达到科研管理体系的进一步完善,提高科技资金的使用效益,促进科技事业发展的目的。要认真按照国家科技部、财政部、国家计委、国家经贸委于2001年12月20日颁发的关于国家科研计划实施课题制管理的规定,加快课题制实施步伐。4.3.8　进一步完善农业科研项目的招投标工作

项目招标管理者应严格按照《招标投标法》的规定进行招标、投标、评标,实施“阳光工程”,避免暗箱操作,切实发挥好招投标机构和农业科研项目管理机构的职能。参考文献:[1]　刘燕,刘艺,张雯.我国农业科研投资现状分析.江西农业大学

学报(社会科学版),2003(12)[2]　黄季,胡瑞法,方向东.农业科研的总量分析.中国软科学(农

村经济),1998(7)

[3]　周鹏祥.以强化项目管理为核心充分发挥财政支农资金效益.

江西财税与会计,2003(7)[4]　王平,杨巍.发展中国家农业科研投资现状.中国农业科技导

报,2002(5)[5]　刘艳.中国农业科研投资制度的编差矫正.现代财经,2004(3)[6]　王雁.关于创新财政支出管理机制的几点认识.财会研究,

2002(12)

责任编辑:李晓瑞

(上接第57页)

[35]　K atsbue T ,K urisaka N ,Ogawa M ,et al .Accumulation of s oyben gkycinin

and its assembly with the glutelins in rice .Plant Physiol .1999,120(4):1063～1073

[36]　K inoshita T .Report of the comm ittee on gene symbolization ,nomenclature

and linkage group .Rice G enet Newsletter .1995,12:9～15

[37]　K u MS B ,Agarie S ,N omure M ,et al ,High level expression of maize phos 2

phoenolphyruvate carboxylase in transgenic rice plants .Nature Biotechnology .1999,17(1):76～81

[38]　Lee SI ,Lee SH ,K oo J K .et al .S oybean K unitz trypsin inhibitor (SK TI )

con fers resistance to brown planthopper in transgenic rice .M ol.Breed .1999,5:1～9

[39]　M aqbool S B ,Husnain T ,Riazuddin S .et al .E ffective control of yellow stem

borer and rice leaf folder in transgenic rice indica varieties Basmati 370and M7using the novel delta -endotoxin cry2A Bacillus thuringiensis gene .M ol .Breed .1998,4(6):501～507

[40]　M omma K ,Hashim oto W ,Ozawa S ,et al .Quality and safety evaluation of

genetically engineered rice with s oybean glycinin :analyses of the grain com po 2sition and digestibility of glycinin in transgeniv rice .Bioscience .1999,63

(2):314～318

[41]　T ang K X ,T in JJ ,Xu Y A ,et al .Particle -bombardment -mediated co

-trans formation of elite Chinese rice cultivars with genes coferring resistance to bacterial blight and sap -sucking insect pests .Planta .1999,208(4):552～563

[42]　Wu C J ,Fan Y L .Plant regeneration with high efficiency and production of her 2

bicide (PPT )-resistant transgenic plants from protoplasts of wide com patibility rice strain 02428.In :Rice G enetics Ⅲ--Proceedings of Third Interna 2

tionalRice G enetics Sym posium (eds.By G .S.K hush et al .)1996,804～

808.1995,IRRI ,Philippines

[43]　Y e X ,Al Babili S ,K loti A ,et al.Engineering the provitam in A (beta -carotene )biosynthetic pathway into (carotenoid -free )rice endosperm.Sci 2ence ,2000,287(5451):303～305

[44]　Y okio ,et al.Introduction of the cDNA for Arabidopsis glycerol -3-phosphate

acyltrans ferase (G PAT )con fers unsaturation of fatty acids and chilling tolerance of photosynthesis of rice.M ol -breed ,1998,4(3):269～275

责任编辑:李晓瑞

45　　2005年第6期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　宁夏农林科技　

水稻转基因育种研究进展 7.doc 将本文的Word文档下载到电脑

下载这篇word文档

上一篇：《地球上的国家与民族》参考教案

下一篇：知名企业人性化管理案例