第五节 盐害和抗盐性

盐害——土壤可溶性盐过多对植物造成的危害

抗盐性——植物对盐害的适应能力

造成盐害的主要盐份：钠盐

盐土：NaCl、Na2SO4占优势

碱土: Na2CO3、NaHCO3占优势

一.引起盐害的因子

各种盐类都是由阴阳离子组成的，盐碱土中所含的盐类，主要是由四种阴离子(C1一、s 一、c 一、

HCO；)和三种阳离子(Na 、Ca2 、Mg )组合而成。阳离子与C1一、sol一所形成的盐为中性盐；阳

离子与c暖一、HCO；所形成的盐为碱性盐，其中对植物危害的盐类主要为Na盐和Ca盐，其中以Na

盐的危害最为普遍。 这些离子对植物细胞的作用可分为2 个方面。一方面是离子的毒害作用;另一方面是特殊离子的存在对植物营养状况产生的影响。K+ 、NO3

- 和Ca2 + 的吸收,植物生长因此受到抑制。

二 盐胁迫作用机理

盐分胁迫对植物的伤害,主要通过盐离子的直接作用即离子胁迫和间接的脱水作用2 种途径。因此,植物要能在盐渍土壤中正常生长发育,必须具备抗渗胁迫和离子胁迫的能力。真盐生植物主要依靠植物组织的肉质化和细胞的离子区域化能力将盐分稀释和运输到液泡中,以贮存较多水分和降低水势;而泌盐植物主要依靠它们的盐腺或囊泡,将吸收到植物体的盐离子排出体外,从而避免盐胁迫的伤害。

( 1 )盐离子的伤害作用 特殊离子对植物生长影响很大,这些离子对植物细胞的作用可分为2 个方面。一方面是离子的毒害作用;另一方面是特殊离子的存在对植物营养状况产生的影响。在盐碱地,这些离子浓度偏高,致使一些低浓度的营养元素供应不足,比如:Na + 的存在,抑制了植物对K+ 、NO3

- 和Ca2 + 的吸收,植物生长因此受到抑制。

( 2 ) 渗透作用 盐胁迫下,由于外界渗透势较低,植物细胞会发生水分亏缺现象,使植物失水死亡。在赵可夫等对真盐 生植物海蓬子( Salicornia europaea) 、盐地碱蓬( Suaeda salsa) ,泌盐植物二色补血草( Limonium bicolor) 、滨藜( Atriplex spon2giosa) 、獐毛( Aleuropus sinensis) 和隐花草( Crypsis aculenta) 幼苗的研究中,得出6 种植物的实测渗透势大于计算渗透势。在

较适盐度下,试验植物的干鲜重、有机干重和含水量均随盐度增高而增大,而在高盐度下大部分植物生长受到抑制[4] 。

三． 盐胁迫对细胞生理生化特性的影响

1．对细胞膜透性的影响 在盐逆境中，植物细胞的质膜透性增加。耐盐性较强的植物细胞膜稳定性较强，质膜透性增加较少，伤害率低；而耐盐性弱的植物则相反

2对细胞渗透调节物质的影响 在盐胁迫下，植物体内常合成和积累一些渗透调节物质，主要有甘氨酸甜菜碱和脯氨酸等，以降低细胞渗透势，适应盐渍环境。甜菜碱的积累能提高细胞的渗透调节能力，维持细胞膜的稳定性和完整性

3对无机离子的影响 在盐胁迫下，Na+大量进入细胞，细胞内Na+增加，而K+外渗，

使 Na+/K+值增大，从而打破原有的离子平衡，当Na+/K+比值增大到阈值时植物即受害。

四. 盐害对植物的影响

从盐胁迫对植物的生长、水分关系、叶片解剖学、光和色素及蛋白、脂类、离子水平、抗氧化酶及抗氧化荆、氮素代谢、苹果酸盐代谢、影响光合作用的机制等方面对植物盐胁迫研究现状及进展情况进行了综述

1 对生长及植株形态的影响

盐胁迫会造成植物发育迟缓，抑制植物组织和器官的生长和分化，使植物的发育进程提前。最初盐胁迫造成植物叶面积扩展速率降低，随着含盐量的增加，叶面积停止增加，叶、茎和根的鲜重及干重降低。盐分主要是通过减少单株植物的光合面积而造成植物碳同化量的减少。

植物叶片中Na 的过量积累常见叶尖和叶缘焦枯(钠灼伤)，而且会抑制对钙的吸收，造成植物的缺钙现象新叶抽出困难，早衰，结实少或不结实；Ca2 过量可能导致缺乏硼、铁、锌、锰等养分；Mg过量则会使植物叶缘焦枯，导致缺钾，老叶叶尖叶缘开始失绿黄化，直至焦枯。SOl一离子浓度高也会引起缺钙，使植物的叶片发黄，从叶柄处脱落。氯离子的过量积累也会引起氧灼伤，植株生长停滞、叶片黄化.

2 对水分关系的影响

植物的水势和渗透压势与盐分的增加呈负相关，而细胞膨胀压则会随着盐分的增加而升高。在盐地碱蓬中，随着盐分的增加，叶片的水势和蒸发速率会显著降低，然而它的叶片相对含水量却没有变化。

3 对光和色素及蛋白的影响

通常在盐胁迫下，叶片中叶绿素含量和类胡萝卜素总量下降，老叶枯萎并凋落。

4 对脂类的影响

脂类对于很多生理胁迫的耐受都有很重要的作用，不饱和脂肪酸可以消除水胁迫和盐胁迫的危害。花生中脂类含量在低浓度NaC1条件下增加，高盐下降低.

5 对抗氧化酶及抗氧化剂的影响

盐胁迫影响植物体内S0D、CAT和POD等抗氧化酶类的活性。盐胁迫下抗坏血酸含量下降，耐盐谷子幼苗中总SOD活性随盐浓度的提高而逐渐升高，盐敏感幼苗中总SOD的活性逐渐下降[1 6l

6 对氮代谢的影响

硝酸还原酶具有催化NO 到NO 的还原作用，这种酶对盐胁迫很敏感。盐胁迫下甘薯叶片内硝酸还原酶活性(NRA)呈不同程度的降低，引起其反应底物N 的累积及反应产物NO2-的下降，使系列含氮化合物的代谢紊乱，叶片总氮含量下降["]。

7 对苹果酸盐代谢的影响

在高等植物叶绿体中，NADP—MDH将草酰乙酸转化为苹果酸。盐生植物冰草受盐胁迫时，处于稳定状态的NADP—MDH的转录水平瞬间降低，然后升高至对照的三倍，而根中的转录水平却非常低，不受盐胁迫的影响.

8 植物激素调节

盐胁迫下，植物体内的IAA、CTK、GA、ETH、ABA等均发生不同程度的变化，但最复杂的变化是ABA和CTK。大多数植物在盐胁迫下表现出不同程度的ABA积累。

9 对植物光合作用的影响

由于盐胁迫下,植物吸收不到足够的水分和矿质营养,造成营养不良,致使叶绿素含量低,影响光

含量和光合作用等进行了测定分析。结果表明:随着盐分浓度的提高,白蜡幼苗总生物量、叶绿素含量逐渐降低,根茎比差异显著;幼苗丙二醛含量没有明显规律性变化;幼苗净光合速率、气孔导度和蒸腾作用强度均下降,饱和水汽压差增加,而不同树种幼苗的胞间CO2 浓度上升或下降,NaCl 与其相关关系也表现不同[3] 。

10 对植物呼吸作用的影响

由于光合作用没有得到足够的营养和能量。因此,植物必须加强呼吸作用,以维持正常的生理功能,从而消耗大量积累的有机物质,使植物的营养物质处于负增长,最终导致植物生长受抑制,甚至死亡。

11 对植物细胞膜结构的影响

盐胁迫直接影响细胞的膜脂和膜蛋白,使脂膜透性增大和膜脂过氧化,从而影响膜的正常生理功能。正常情况下,细胞壁和质膜相互接触,细胞在失水时质膜收缩,由于质膜与细胞壁的弹性不同,质壁相互“撕扯”变形,产生机械胁迫,引起细胞内游离钙离子浓度

3. 2 渗透作用的调节 在盐胁迫下,植物细胞内会积累一些可溶性物质来降低渗透势,以保证逆境条件下水分的正常供应。高盐分的土壤中由于含有较高的离子,土壤中的水势大大降低,降低了植物对水分的吸收,因此,植物处在高盐分的土壤中最先受到的是盐分引起的水分胁迫,其次才是离子胁迫。但是,盐生植物体内存在着一套渗透调节机制,通过无机离子和有机亲和物质的参与,降低细胞液的渗透势,从而使水分顺利地进入植物体内,保证了植物生理活动的进很多非盐生植物植物体内含有高浓度的Na + 被认为与它的抗盐性有紧密的关系,但也有关于K+ 作为盐生植物主要渗透剂的报道[11] 。

五、影响植物耐盐性的因素

1、不同种类植物抗盐性不同：

盐生植物：可生长盐度范围为1.5~2%，如碱蓬、海蓬子

甜土植物：耐盐范围为0.2~ 0.8%，如甜菜》水稻，C3》C4

2、不同生育期：幼苗敏感

六、植物对盐胁迫的适应

1、逃避盐害（盐生植物的避盐方式）

* 排盐：圣柳吸收盐份后又将其从茎叶表面的盐腺排除体外，本身不积存盐份。

* 拒盐：长冰草虽长在盐份多处，但其根细胞对Na+、Cl-透性小，不吸收

注：有些植物拒盐只发生在局部组织，如根吸收盐积累在根细胞液泡内，不向上运，地上部“拒绝”吸收（输导调节）。

* 稀释：根可吸收盐，但可用吸收大量的水或加快生长速率稀释之。

2、忍受盐害（耐盐）：盐生及中生植物

* 通过渗透调节降低细胞水势

如吸收大量盐份（碱蓬）积累在液泡或淀粉水解成糖或其他无毒物，液泡水势下降，大量吸水。

* 通过代谢产物来结合掉大量盐，减少游离离子对原生质的破坏：形成清蛋白

植物体内形成大量有机酸排除体外：

与外界离子结合不呈游离态（仙人掌）

消除盐对酶或代谢产生的毒害作用：高盐下，酶活性不变或变化小；抗盐植物在高盐下水解酶活性很大

减少细胞质盐浓度的机制

1、Na+的排出：

质膜上有Na+ / H+ 反向运输蛋白（通过H+ - ATP酶）将Na+排出体外。

2、Na+在液泡内的区域化：

液泡膜上也有Na+ / H+反向运输蛋白，将Na+积累在液泡内。

七． 植物的盐适应及抗盐机理

植物的抗盐机理实际就是解决高盐分浓度环境下植物如何生存的问题 ，即植物如何实现既要从低水势的介质中获取水分和养分 ，又不影响本身的代谢和生长发育的双重目标。植物的抗盐方式基本上是两种 ，一是避盐(逃避盐害) ，它是指通过降低盐类在体内积累 ，从而避免盐类的危害而实现的；二是耐盐(忍受盐害) ，它是指通过生理的或代谢的适应 ，而忍受已进入细胞的盐类。

（1）植物吸收了盐分并不在体内积存而主动地排泄到茎叶表面 ，而后通过雨水刷、风吹、昆虫粘附等方式脱落，从而降低植物体内的盐分。它们具有盐腺的构造 ，通过盐腺排盐(排出的主要为钠盐) 。这些植物在正常的环境下长势反而较差，甚至不能存活，属 “真盐生植物” 。有些植物可将吸收的盐分转移到老叶中积累，老叶最后脱落，以此来阻止盐分在体内的过量积累。有的植物可通过自由吐水将盐分排出体外[4]。

（2）植物通过薄壁细胞的大量增加 ，吸收和储藏大量水分或增加其肉质化程度而把吸进的盐类进行稀释，即通过吸水与加快生长速率 ，以冲淡细胞内盐分浓度 ，使植物体内的盐浓度保持在较低的水平。

（3）植物可通过细胞质膜的调节降低根细胞对某些离子的透性而 “拒绝” 一部分子离子进入细胞。2．2植物的耐盐机理 耐盐是指通过生理或代谢过程来适应细胞内的高盐环境的现象。这对盐生植物与非盐生植物的抗盐能力都有特别重要的意义。耐性机理有如下三个：

（4）渗透调节 它是耐盐的最常见方式，它是指在一定的胁迫范围内 ，一些植物通过细胞内累积对原生质无伤害的物质，来调节细胞渗透势，而起抗渗透胁迫作用的耐盐方式。在高等植物中最主要的是脯氨酸和甜菜碱两种。高等植物的脯氨酸存在于原生质中，它在抗性中的作用有两点： ① 作为渗透调节物质，适合于用来保持原生质与环境的渗透平衡 ，防止水分散发； ②保持膜结构的完整性，因为脯氨酸与蛋白质的相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质和蛋白质间的水合作用。在受到胁迫时，脯氨酸大量积累，甚至达到正常水平的几十倍到几百倍。甜菜碱作用在盐生植物中累积在细胞原生质里，形成低渗透势，从而与液泡中的盐分保持渗透平衡，保持植物在盐渍条件下的正常生理活动。

（5）通过代谢物与盐类结合 ，减少游离离子对原生质的破坏作用。如细胞内广泛存在的清蛋白，它能提高亲水胶体对盐凝固作用的抵抗力，从而避免了原生质受电解质影响而凝固。同时当细胞内氢离子浓度与含水量发生变化，以及盐类进入细胞时，它可对原生质起到一定的稳定作用。植物质膜上存在一种水孔蛋白，这种蛋白可以在膜上形成选择性的水运输通道 ，允许水分子线形自由通过，而将离子或其它有机物拒之门外。水孔蛋白的活力对于植物耐盐极为重要 ，有证据表明 ，在受到盐胁迫时植物通过控制水孔蛋白的活性来抵御逆境。

（6）盐生植物的耐盐机制还可分为非酶促保护系统和酶促保护系统。非酶促保护系统包括 GSH、 ASA、 VE、 类胡萝卜素等。此外酚类、类黄酮化合物、脯氨酸、甘露醇、多胺、激动素等也有清除活性氧的功效。在正常条件下，植物体内的活性氧的产生和淬灭是处于动态平衡的；盐胁迫下 ，这种平衡被打破，若保护系统不能及时淬灭过量的活性氧，就可导致生物膜受损等一系列伤害。因此 ，活性氧清除系统对植株抗盐生理有十分重要的作用 ，如类胡萝素可竞争性地利用光合系统渗漏的能量阻止活性氧的形成有些脂溶性的抗氧化物 ，GSH等则直接清除活性氧或作为次级抗氧化物还原氧化型的抗氧化物。酶促保护系统包括 SOD、POT、CAT 等酶 ，其中 ，SOD是抗氧化系统中一种极为重要和在生物体内普遍存在的金属酶。在酶促保护系统中 ，SOD 处于核心地位[7] 。

八.展望

利用转基因技术培育耐盐品种为抗盐育种的研究开辟了广阔的应用前景，特别是将现代生物技术与传统育种方法相结合，为抗盐育种取得突破展示了希望。当前，应用于植物耐盐性改良的外源目的基因主要包括编码膜上离子转运的蛋白基因、编码渗透调节产物的合成酶基因、抗氧化物质的合成酶基因等。这些基因除了在模式植物中表达并提高了转基因耐盐性之外，部分基因在一些具有重要经济价值的作物如水稻、小麦、棉花等也进行了异源表达研究，转基因作物的耐盐性得到了改良。

研究植物抗性的主要目的是培育抗性品种,但植物抗性机制是一个相当复杂的问题,有些机制虽研究得相当深入,但还是不能揭示植物抗盐的实质。目前,虽然有人致力于用组织培养和细胞融合等新技术从诱变体中分离出耐盐植物[12] ,但成功率太低。