植物经历干旱胁迫时,ABA被普遍认为是一种干旱信号而传递干旱信息。在干旱信号ABA的转导过程中,从ABA的被感知到保卫细胞发生变化引起气孔关闭以及ABA诱导的基因表达都经历了复杂的变化。本文对ABA的信号转导过程进行了综述。

植物经历干旱胁迫时,ABA被普遍认为是一种干旱信号而传递干旱信息。在干旱信号ABA的转导过程中,从ABA的被感知到保卫细胞发生变化引起气孔关闭以及ABA诱导的基因表达都经历了复杂的变化。本文对ABA的信号转导过程进行了综述。

2004刘子会等：干旱胁迫与ABA的信号转导233因。事实上，这些干旱、盐渍诱导的大多数基因表现出减少胁迫伤害和修复功能（Zhu,2001），例如，LEA/脱水型基因（拟南芥中称为RD/COR/KIN/LTs）、解毒酶、分子伴侣、蛋白酶、和遍在相关酶。有证据表明，盐渍和干旱的应答基因受到复杂因素的调节，因此Zhu(2002)将它们划分为早期应答基因（early-response genes）和滞后应答基因(delayed-re-sponse genes)。早期应答基因能够被快速而短暂的诱导，这种诱导并不需要合成新的蛋白质。早期应答基因包括CBF/DREB基因家族、RD22BP、AtMyb和ABF/ABI5/AREB (Zhu, 2002)，ABA或至少一种胁迫暗示都能快速诱导这些基因。早期应答基因编码激活下游滞后应答基因的转录因子。滞后应答基因形成了大多数的胁迫应答基因，滞后应答基因的激活需要数小时，但表达则是持续的，已发现的滞后应答基因有RD29A、COR15和KIN1，有证据显示，这些基因的表达增强了植物对逆境的耐受能力（Jaglo-Ottosen et al.,1998; Kasuga et al.,1999）。

尽管我们有充分的理由相信ABA介导了渗透胁迫反应，诱导了基因表达，但并不是所有的渗透胁迫反应都依赖ABA。Yamaguchi-Shinozaki(1993)利用aba1和abi1突变株的研究显示，渗透胁迫诱导的RD29A的转录仅部分地受到了阻碍，这就暗示了存在着ABA依赖和ABA不依赖的调节途径。不依赖ABA的调节途径也反映了胁迫信号转导的复杂性。

由此可见，尽管人们对气孔运动研究已有百年历史，但对其信号转导途径的认识还不是很清楚。植物怎样感知干旱胁迫产生ABA仍是个疑问，对ABA胞内与胞外的作用位点是否有差异也还不清楚，另外，我们还需要继续阐明ABA引起的信号转导反应中下游的作用组分、鉴定相关的蛋白激酶和蛋白磷酸酶及它们在胞内作用的靶蛋白。因此，要完全搞清ABA的信号转导过程还需要众多科研工作者的艰苦努力。不过，科学技术的发展必将为我们的科研提供更先进的技术和仪器，相信ABA的转导机制最终将被人类认识。

参 考 文 献

张骁，张霖，安国勇，高俊凤，宋纯鹏，2001.共聚焦显微技术研究ABA诱导蚕豆保卫细胞H2O2产生.实

验生物学报, 34:71~73

Allen G J,Schroeder J I,1998.Cyclic ADP-ribose and ABA signal transduction. Trends Plant Sci, 3:123~125

Allen G J, Chu S P, Schumacher K, Shimazaki C T,Vafeados D, Kemper A, Hawke S D, Tallman G, Tsien R Y, Harper

J F, Chory J, Schroeder J I, 2000. Alternation of stimulus-specific guard cell calcium oscillations and stomatalclosing in Arabidopsis det3 mutant. Science, 289:2338~2342

Anderson B E,Ward J M,Schroeder J I,1994. Evidence for extracellar reception site for abscisic acid in Commelina

guard cells. Plant Physiol, 104:1177~1183

Assmann S M 1993.Signal transduction in guard cells. Annu Rev Cell Biol, 9:345~375

Bianco T J, Le P, Degivry M T,1998. ABA synthesis in protoplasts of defferent origin in response to osmotic stress.

Plant Growth Regul, 25:135~141

Blatt M R.Thiel G,Trentham D R,1990. Reversible inactivation K+ channels of Vicia stomatal guard cells following the

photolysis of caged inositol 1,4,5-trisphosphate. Nature, 346:766-769

Gilroy S,Read N D,Trewavas A J,1990.Elevation of cytoplasmic calcium by caged calcium or caged inositol trisphophate

initiates stomatals closure. Nature, 343:769~771

Hamilton D,Hills A, Kohler B,Blatt M R, 2000. Ca2+ channels at the plasma membrane of stomatal guard cells are

activated by hyperpolarization and abscisic acid. Proc Natl Acad Sci USA, 97:4967~4972

Heimovaara-Dijkstra S, Nieland T J F, Van der Meuden R M Wang M,1996. Abscisic acid-induced gene-expression

requires the activity of protein sensitive to the protein-tyosine phosphatase inhibitor phenylarsine oxide. Plantgrowth Regul, 18:115~123

Jaglo-Ottosen K R, Gilmour S J, Zarka D G, Schabenberger O,Thomashow M F,1998.Arabidopsis CBF1 overexpression