第 8卷第 4期201 2年 8月 di 0 3 6/.sn2 9 0 8 .0 2 0 . 1 o:1. 99 ji .0 5— 70 2 1.4 0 2 s

南方水产科学S ut i a Fih re ce c o h Ch n s e is S in e

Vo . 1 8. No 4 .Au ., 2 2 g 01

综述

溶藻细菌控藻作用及其在对虾养殖池塘中的应用前景王丽花，曹煜成，李卓佳( .大连海洋大学，辽宁大连 16 2;2 1 10 3 .中国水产科学研究院南海水产研究所，农业部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东省渔业生态环境重点实验室，广东广州 5 00 ) 13 0摘要：浮游微藻与养殖池塘的水质及对虾的健康状况密切相关，控制有害微藻的过度繁殖，维持优良的藻相对于养殖水环境的稳定、减少对虾疾病的发生具有重要意义。文章对浮游微藻与对虾养殖的关系及溶藻细菌的研究进展进行了概述，分析了溶藻细菌在对虾养殖中的应用前景，提出了利用溶藻细菌控制对虾养殖池塘有害微藻的研发思路。

关键词：溶藻细菌；有害微藻；对虾健康养殖中图分类号：S9 7 1 6 . 2 1.;S9 82 文献标志码：A 文章编号：2 9 0 8 05— 70一(0 2 0 0 7 0 2 1 )4— 0 6— 7

Al a - o t a n n fe t o l a -y i g b c e i n g e c nsr i i g e c f a g e l sn a t r a a dis a p i a i n pr s e ti h i p p n s t p lc to o p c n s rm o d

WA G Lh a,C O Y c e g,L h o a N iu A u h n I u j Z i(.D l nO en 1 ai ca a,D l n162, hn; .KyL b fS u hn e i eyR suc xl t i ai 10 3 C i 2 e a.o o t C i SaFs r eor sEpo a o a a h a h e itn& Uizt n ti i,Miir r u ue K yL b f i e cl ya dE v om n,G ag ogPoi e Suh la o nsyo A i l r; a .o Fs r E o g n ni n et un dn r n; ot t f gct e hy o r vc C iaSaF hrsRsac ntu,C ie cdm i e c ne,G a

ghu5 00 h e￣ e& e r Istt n e h i e hns A a e yo F hr Si cs u nzo 130,C ia e f s y e hn )

Ab t a t ln tn c mi ra g ei h mp p n sa eco ey rl td t a e u l ya d h at fs rmp .T i ti o d a g ea d s r c:P a k o i c o l a s r o d r l s l eae w t r ai n e l o h n i o q t h i s omana n g o l a n t o to e c si e b e d n f a mflmi r ag e a e s n f a t o tb l y o h mp a u c l r tra d r d c fd s a e T e o c n rl x e sv r e i g o r u c o l a r i i c n rsa i t fs r q a u t ewae n e u e o ie s . h h g i f i i u p p ro ev e s t e rl t n h p b t e n p a ko i c o g e a d s r u tr, r ve s te r s a c rg e s o la—y i gb c a e v r iw h eai s i ew e ln t nc mir a a n h mp c l e e iw h e e r h p o r s n ag e l s a— o l i u n tr ei a,a ay e t p l ain i h mp c l r n l z s i a p i t n s r u t e,a d p o ie e t o g t i sn l a— sn a tr o t l amf l c o la s c o i u n r vd sn w u h s nu i g ag e l ig b ce i t c nr r u r ag e h y ao oh mii h i o ds n s rmp p n . Ke y wor s: ag e lsn ce i h r u c o la d la—y i g ba t ra; a mf lmir ag e; h a ty s rm p c t e e lh h i ul ur

浮游微藻作为对虾养殖池塘生态系统中极其重要的组成部分，能为水体提供氧气，吸收水体中的营养盐，加速水中还原性有害物质氧化，优化水质，与养殖池塘的水体质量、对虾健康水平及养殖池塘生态系统的平衡具有极大的相关性…。在对虾养殖过程中调控池塘浮游微藻群

落结构，抑制有害微藻的生长，培育优良藻相，维持良好的水

重要的作用。目前，溶藻细菌 ( g i atr ) l ca a i d b c i的研究大 l ea多针对自然环境的开放水域如湖泊、近海赤潮的防治，且 多集中于理论探讨和实验性验证层面。黄姿等从海南洋

浦港沉积物中分离到一株具有较强溶藻活性的细菌，通过形态和生理测试以及 1Sr N 6 D A序列分析，初步鉴定此菌为交替假单胞菌 ( s d a e m nss.,试验结果显示，该 P e ohr oa p ) u o菌对链状亚历山大藻 ( l adim ct e a和塔马亚历山 Ae n r ae l ) x u nl

色，保持池塘养殖水环境的稳定对于对虾的健康生长具有

收稿日期：2 1-1 9 0 20 -;修回日期：2 1 -—3 0 0 2 4 1 0

资助项目：现代农业 ( )虾产业技术体系建设专项资金 ( A S4 ).公益性行业 ( C R -7;农业 )研专项 ( 0 13 3;广东省鱼病防治专项科 2 10 04) ( 10 0 ) 2 3 1 8;中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(中国水产科学研究院南海水产研究所 )资助项目(0 0 D 5 21Y 0 )作者简介：王丽花 (9 7一) 18,女，硕士研究生，从事虾池有害蓝藻的控制研究。E ma:gdh a u@ 16 cn— i qeu h a 2 . o l通讯作者：李卓佳，Ema: h oii0@ 13 CB— i zuj l 9 6. O l a6

第 4期

王丽花等：溶藻细菌控藻作用及其在对虾养殖池塘中的应用前景

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大藻 ( .a aes) A tm rne具有溶藻作用，对锥状斯氏藻 ( cps l Sr pi— i el t co e )中肋骨条藻 ( kloe acs tm) a r hi a和 o d Se t m o au的生长无 en t影响。在水产健康养殖领域溶藻细菌的应用研究很少，近

n m￣以及罗非鱼 ( ipa半集约化养殖池塘浮藻微藻群 ae Tl i) a落特征的研究 训显示，3类半集约化养殖池塘浮游微藻的群落结构表现出许多共性。微藻的数量、生物量多与反

年来，有学者针对最常见的微囊藻水华筛选分离得到了一系列具有溶解微囊藻水华的细菌。席宇等从武汉市一个多次发生蓝藻

的池塘中分离出 4株溶藻细菌，其对多种供试蓝藻均具有强烈的溶解作用。在对虾池塘有害微藻的

映池塘营养水平的水质因子呈显著相关关系。绿藻类在养殖过程中种类丰富且多为优势种和常见种，是构成微藻多

样性水平的重要组成部分；蓝藻类在 3类养殖池塘的中后期均演替为优势种，趋向单一性发展，如颤藻属 ( siao Oc l一 lt

控制方面，溶藻细菌的控藻作用也值得借鉴。笔者就养殖与微藻的关系、溶藻细菌的研究进展和溶藻细菌在对虾养殖池塘中的应用前景进行了分析，探讨了利用溶藻细菌控

0、微囊藻属 ( c cs ) ) Mi oyt、假鱼腥藻 ( sua aan ) r￣ Ped nbea和螺旋藻 (prl a等。微藻群落结构变动对水环境的影响均 Si i ) un为显著。

制对虾养殖池塘有害微藻的研究开发思路。

对虾养殖过程中虾池浮游微藻群落结构与对虾的健康水平有着密切关系。不良微藻的大量繁殖会给对虾的健康生长带来胁迫，如赤潮类的甲藻，蓝藻类的微囊藻属、鱼腥藻属 ( nbea和颤藻属等，其分泌的毒素可能会危害 A aan )对虾的健康生长。调控对虾养殖池塘浮游微藻的群落结构、 保持养殖水环境的稳定对于对虾的健康生长、减少对虾疾病的发生十分重要。

l浮游微藻与对虾养殖的关系 1 1浮游微藻在虾池中的生态作用 .浮游微藻参与养殖水体生态系统中的物质循环与能量

流动，对虾池养殖生态系统的健康平衡举足轻重。在养殖初期，浮游微藻可作为对虾的天然活饵料，良好的浮游微

藻群落结构对于提高对虾成活率、保证对虾良好的健康状况、维持与优化养殖环境方面起着重要作用。养殖中后期随着投饵量的加大和养殖生物排泄量的积累，水体营养程度升高，浮游微藻可以吸收水体中的营养盐，有效预防因水体富营养化而引起的水华，并且减少水中亚硝酸盐氮 ( O一与氨氮( H。等有害物质。构建并保持优良藻 N:N) N N)相对于对虾养殖生态系统的平衡和提高对虾成活率具有重要作用，如曹煜成等认为绿藻类和硅藻类可吸收水中的有害物质，是用来构建优良藻相的藻种；黄翔鹄等发现将波吉卵

囊藻( oyt ogi与微绿球藻 ( a nclr C— O c i bre) ss N nohoiOU s lt) aa固定化处理后用于对虾养殖，可提高水体 p H,吸收水体中的 N N和 N:N,且促进了对虾的免疫酶活性，提 H一 O一高了对虾的免疫力。李卓佳等研究表明，水体中微藻的种类和数量与养殖对虾病害发生情况有着密切的关系，尤

1 3虾池浮游微藻群落的调控 .如何控制对虾养殖池塘有害微藻的过度繁殖是实践中比较突出的问题之一。利用生态位调控改变适宜有害微藻生长的环境，或利用种间竞争关系培育优良微藻以抑制有害微藻的大量生长，目的都是为了营造适宜对虾生长的健康稳定的生态环境，降低对虾生长胁迫和养殖风险。虾池

浮游微藻在种类组成及优势种上的变化与多方面的因素有关，但主要与水体温度、盐度、p H、溶解氧 ( O、营养状 D )况和有益微生物制剂的添加等影响因子有关。针对养殖过程中颤藻等有害蓝藻容易形成优势且难以调控的情况，可

从微生物调控的角度来考虑。微生物可以分解虾池中对蓝藻类等生长有积极影响的丰富有机质，并且微生物的自身分泌物对不同的微藻有着不同影响。定期使用有益微生物制剂可促进浮游微藻的生长与繁殖，有助于培育优良浮游微藻群落结构，抑制有害微藻生长，营造良好水色，缓解对虾养殖后期水体的富营养化，营造良好的养殖水域环 境。此外，从营养调控的角度来影响池塘浮游微藻的群

其是赤潮生物类群，其数量与虾病发生程度呈正相关；物种的多样性指数与虾病发生程度呈负相关，多样性指数越低，虾池富营养化程度越高，水质条件越差，对虾越容易发病。

落结构也是重要的研究方向，但首先要弄清各种优势微藻培养的营养参数和生态参数，以期在养殖前期培育较高优

1 2虾池浮游微藻群落结构特点 .虾池生态环境较自然水域而言比较特殊，如水体营养丰富、人为干扰性强等，所以虾池浮游微藻的群落结构有

势度的绿藻类或硅藻类等优良微藻，构建并保持优良藻相以达到抑制有害微藻繁殖的目的。

其独特的特点。虾池浮游微藻生物量一般较大，但群落结构单

一，微藻种类少且优势度高，耐污种类较多，有些为有害的赤潮种类；浮游微藻的群落演替具有突发性、时间短、速度快和群落结构极不稳定的特点；虾池浮游微藻的

笔者认为，水产养殖池塘调控微藻群落结构技术的研究应从建立优良藻相和利用微生态制剂等多方面出发，着重于微生态制剂的开发，利用微生物对浮游微藻的抑制或者溶解作用来调控池塘藻相，从而营造对虾生长的良好环

多样性指数基本可以代表虾池的水质情况，即虾池水体的富营养化程度 J。虾池浮游微藻群落中的优势种类，其数量和生物量占微藻总量比例均较高，对微藻群落结构的稳

境，实现对虾的高效健康养殖。 2 0世纪 6 0年代，国外学者通过观察水华消失的过程， 发现有多种微生物着生在水华藻类上，并能分解藻类，由此推断这些微生物与水华消失有很大关系，并开始了溶藻细菌的研究。后来，越来越多的研究发现溶藻细菌对水

定起着重要作用，体现了虾池微藻群落的生态特征。对班节对虾 ( eau oo o ) P n esm nd n、凡纳滨对虾 ( ipn e￣)— Lt eat 1n o a a

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南方水产科学

第 8卷

华的控制有非常重要的作用…]。

等报道噬胞菌( 1/ 0 ) J8 M 1的培养物对硅藻有强烈的溶解作用，而无菌滤液则不起任何作用。K N A G等叫发现一株恶臭假单胞菌通过直接溶藻方式杀死冠盘藻 ( t h nds Se a oi p—c ) 。

2研究进展溶藻细菌是指通过直接或间接方式抑制微藻生长或杀

死微藻从而溶解藻细胞的细菌，它并非是简单地杀死水体

2 2 2分泌杀藻物质 ..

细菌可以通过释放特异性或非特

全部或者某些微藻，而是能明显调节微藻的群落结构，将微藻种群密度调节到一个适当的程度，使其朝着较为稳定的方向发展，对维持水体中微藻群落结构的平衡具有非常重要的作用。对于在养殖池塘中易形成优势种群的有害浮游微藻，如鱼腥藻属、微囊藻属和颤藻属等，可以筛选特异性溶藻细菌，抑制有害微藻生长，达到调控池塘浮游微藻群落结构和维持养殖水环境生态系统平衡的目的。

异性的胞外物质溶藻。这类细菌有芽孢杆

菌、假单胞菌、黄杆菌、交替单胞菌和假交替单胞菌等，目前已从溶藻细菌的无菌滤液中分离和鉴定出了多种溶藻活性物质，主要

有蛋白质、多肽、氨基酸、抗生素、含氮化合物、生物碱和色素。 L E等 分离得到一株海洋细菌假交替单胞菌 A 8 E 2,其上清液能杀灭骨条藻。将 A 8的上清液用 1 0 的 2 00 0Mw滤膜超滤所获得的浓缩上清液显示出杀藻活性，表明 A 8 2

2 1种类 .有关溶藻细菌报道最早的是黏细菌属 ( xbc r。 Myoat ) e 14 9 2年有学者报道了一粘细菌，可寄生在刚毛藻上使之死亡【 1 HIO等用几株从河水中分离得到的黏细菌做溶 1。S L 6藻试验，1供试蓝藻中有 8种被溶解。D F和 SE 0种 AT T W—

能产生细胞外大分子杀藻物质。经分析表明，A 8是通过 2产生一种丝氨酸蛋白酶而溶藻。 J O G等从一株可强烈杀灭多环旋沟藻的芽孢杆菌 E N S 1中分离得到一种溶藻物质 B clm d,用 N Y一 aia ie l MR计数分析得知其结构为多肽，在光密度 ( D 29n处有最大吸收 O ) 7 m峰，可明显抑制由多环旋沟藻引起的水华。Y S K WA O HIA 等分离得到一株溶藻细菌 C99,经鉴定该细菌为弧菌 -7

A T 1从废水中分离出 9种黏细菌，可溶解束丝藻 ( p。 R l] 7 A一nzt nn、微囊藻、鱼腥藻以及多种颤藻。另外，假单胞 i l o) o￣ e菌属 ( su o o a )是研究较多的一种溶藻细菌。 D— Pedm ns也 A

K M HA A等报道铜绿假单胞菌 ( . e gns ) P ar ioa产生一种低 u分子质量的抗生素类物质，可以强烈溶解某些蓝藻和绿藻。

属 ( i i s.,通过仪器分析确定该细菌产生生物活性物 Vb o p ) r质 B氰基一一氨酸 (—N l)一 L丙 LC Aa,结果显示一些蓝藻对 04~ .

近年来陆续有一些其他溶藻细菌的报道，主要有黄杆菌属 ( l oat im)1、节杆菌属 ( r rbc r、芽孢杆 Fa bc r v e u[ 9 J A t oat ) h e菌属 ( aiu) B c ls、葡萄球菌属 ( t hl ocs l S p y ccu

) a o 、噬胞菌

2 5I L的化合物敏感。K WA O等分离得到一株 . gm x A N菌株 P 64,经鉴定该细菌为柄细菌属，从该细菌的无菌 K5滤液中分离出一种抗生素 ( h t pc ) T ir in,研究发现该抗生 oo i素对引起赤潮的中肋骨条藻及赤潮异弯藻具有明显的抑制作用。V L 从哈氏节球藻 ( ou n a ea a和念珠 OK N d l ah r y n ) a v

属( yoh g )2 2、交替假单胞菌属 I C t aa[ - p 23 3 2、鞘氨醇单胞菌属 (p i o o a )、腐生螺旋体属 ( arsi ) Shn m ns g Spo r、屈挠 pa细菌属 ( l i c r、纤维弧菌属( ev r )2和蛭弧菌属 Fe b t ) xa e C li i L] lb o 7 ( dl v r ) g等。如 I A R B eoi i N] l bo M MU A等从含微囊藻的水样中分离得到一株细菌，经鉴定属于鞘氨醇单胞菌属，该菌株对绿色微囊藻和铜绿微囊藻具有很强的溶解作用。Y— OS IA H K WA等 _】水样分离得到 3从 7株细菌，属于弧菌属，

藻( otc p ) N s .的无菌滤液中得到 2种对螺旋藻具有溶解作 os用的物质，经过 T C和 HP C分离纯化，并使用 H L,H— L L P C N R和”— MR进行结构分析，结果显示 2种物质都属于 M CN

吲哚类生物碱。灵茵红素 ( rdg s s G) Poii i,P是一种由某些 on放线菌及其他细菌分泌的溶藻物质，是一类天然红色素的总称，通常具有由 3个吡咯环组成的甲氧基吡咯骨架结

可溶解颤藻。彭超等从武汉市水塘中分离到 3株溶藻细菌，经鉴定分别属于葡萄球菌属、芽孢杆菌属和节杆菌属， 这些溶藻细菌分别能溶解鲍氏织线藻 ( l tnma bra Pe oe oy— c n n) u、念珠藻 ( ot ) N s c、鱼腥藻、坑形席藻 ( hr iimf— o P omdu ovo r、铜绿微囊藻 ( argns )鞘丝藻 ( yg y ) el v a m) e i a和 u o Ln ba

构。J O G等发现某些细菌可合成 P EN G,该产物具有强烈的细胞溶解酶活性，能够杀死引起赤潮的浮游微藻， 将质量浓度为 1 0 gL的 P 0 m

0 G撒在赤潮水体中，经 6 0m n可杀灭导致赤潮的大部分浮游生物。 i

等多种蓝藻。郑小平等从无锡市淡水渔业研究中心的试验虾池分离到一株溶藻细菌，经鉴定属于鞘氨醇单胞菌属， 对蓝藻门的微囊藻具有较好的溶藻效果。

另外还发现了一些其他的杀藻活性物质，如 N B Y— O U UK等发现一株芽孢杆菌 N 1 I一4对微囊藻具有溶藻效应，对其无菌滤液处理发现 N 1通过分泌一种非蛋白类物质一4可

2 2溶藻机制 .溶藻细菌抑制微藻的生长主要依靠几种方式：直接接

杀藻，并通过与杆菌属产生的一种杀藻剂比较发现，该溶藻细菌的胞外物质可能是一种新型的杀藻剂。

触溶藻、分泌溶藻物质溶藻、细菌与微藻竞争营养物质、形成菌胶膜和进入藻细胞杀藻。

2 23细菌与微藻竞争营养 ..

有些细菌可通过碳 ( ) C、

氮(、磷 ( ) N) P、钾 ( ) K等营养物质与微藻产生直接或间接的联系。如芽孢杆菌的生长需要 N、P等物质的营养支持，

2 2 1直接接触溶藻 . .

是指溶藻细菌主动攻击接触微藻

(细胞 ),侵入并破坏其细胞结构从而杀灭微藻。黏细藻后

从而使水体中的 N、P含量下降，导致水体无法满足微囊藻的生长需要，同时芽孢杆菌还能以微囊藻藻体作为碳源加

菌与 C B菌群的细菌大多通过直接方式溶藻，如 I I F MA L

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王丽花等：溶藻细菌控藻作用及其在对虾养殖池塘中的应用前景

7 9

以利用，以抑制微囊藻的生长。

估算出溶藻细菌的可能值，利用此方法检测溶藻细菌易受到浮游动物和病毒的影响，检测天然水样中的溶藻细菌时具有极大的局限性。

2 24形成菌胶膜 ..

水体中当大肠杆菌、枯草杆菌、腐

败菌和亚硝酸菌等大量出现时，可集结于静止的水面形成菌胶膜，有碍光线的透射和气体交换，导致水体环境的恶化，浮游微藻颜色变黄，产生沉淀，同时发生化学变化，

目前对于溶藻细菌溶藻效果的评价参考指标主要有固体溶藻试验中所形成溶藻斑的大小、液体溶藻试验中藻细胞数目的变化、藻细胞形态的变化、叶绿素含量的改变、 叶绿素荧光效率的变化和丙二醛含量

的变化等。

发出氨臭味，致使藻类死亡” 。22 5进入藻细胞溶藻 ..细菌进入藻细胞从内部杀死藻

细胞这种溶藻方式比较少见，徐丽娜等从宁波象山港西店养殖区海水筛选得到一株溶藻细菌，该菌株寄生于中肋骨条藻细胞中，利用藻细胞内的营养物质生长繁殖，最终

3在对虾养殖池塘中的应用前景 利用溶藻细菌控制有害藻类水华己经引起广泛关注，许多研究人员已经把溶藻细菌作为缓解有害藻类水华危害

导致藻细胞裂解，并且该溶藻细菌对热带骨条藻 ( .ri m)赤潮异弯藻 ( e rs m ksia也具有一 St c及 ou H t oi aa ahw ) e g定的溶藻效应。

的一种潜在生物¨

。陈玉春等从野生水域分离得到

了一株溶藻细菌，并对其安全性和发酵条件进行了研究，

2 3杀藻物质的提取和筛选方法 .溶藻细菌杀藻物质的筛选一般是通过检测细菌培养物 的无菌滤液是否具有溶藻活性来进行。即首先分离得到溶藻细菌，然后通过试验方法确定该细菌的无菌滤液是否具 有溶藻活性，若滤液具有溶藻能力，表明该溶藻细菌可以分泌某种溶藻物质溶藻，即可采取生物和化学的方法纯化

发现所得菌株溶藻效果明显；通过对养殖动物的安全性评价发现，按照试验要求在养殖水体中所施加的菌液对养殖动物是安全的，在试验周期内无动物死亡；并且通过发酵

条件研究发现其具有投入生产的潜力。可见水产养殖中利用溶藻细菌控制不良微藻水华具有广阔的开发前景。利用溶藻细菌控制对虾养殖过程中容易形成优势种的颤藻、假

和鉴定其溶藻物质。这是一种直接提取杀藻物质的方法， 试验周期长，效率比较低；两步筛选法可提高溶藻物质的筛选效率，即从液体共培养液中分离筛选溶藻细菌，对溶藻细菌的培养物用无水乙醇进行提取，室温下干燥后与藻

鱼腥藻和微囊藻等有害微藻，应根据不同溶藻细菌作用机制的不同研发应用技术，具体可从以下几个方面考虑。1筛选有益溶藻细菌。针对对虾养殖过程中容易形成 )

优势的颤藻、微囊藻等有害微藻筛选宿主微

藻溶藻细菌，研制活菌制剂，应用于养殖池塘中以控制有害微藻。溶藻细菌的筛选多是通过与指示藻共同培养一段时间后，从指

进行共培养，从中筛选分泌溶藻物质的菌株，最后从该菌种中分离纯化鉴定溶藻物质。但由于细菌溶藻物质种类

较多，且特性各不相同，因此并无单一合适的通用方法，应积极利用一些创新技术手段。

示藻数量下降明显的培养液中分离，再通过优化选育得到的，具有较强的抑藻杀藻作用。 I M R等对分离溶 MA U A

2 4检测及溶藻效果评价 .细菌的检测方法一般采用平板计数法、显微镜直接计 数法和荧光显微镜计数法。其中平板计数法只能对可培养的细菌进行计数；显微镜直接计数法和荧光显微镜计数法

藻细菌的水样来源进行了比较，结果表明水华期间的水样是分离高效溶藻细菌的最好来源。但溶藻细菌需要在一定浓度下才表现出抑藻效应，不同的细菌有效浓度阈值不一

样。郑小平等对一株编号为 1 2的溶藻细菌的研究表明， 液体溶藻试验中该溶藻细菌菌液浓度必须达到 1~1 f O 0 cu L时才有比较理想的溶藻效果，低于此浓度下限，溶 m藻现象延迟或不明显。因此，研究得到溶藻细菌发挥溶藻作用的有效阈值是必须解决的问题。另外，溶藻细菌菌种安全性、宿主特异性及能否适宜进行规模化扩大培养获得活菌制剂，也是产业化前应该深人研究的问题。

计数的则是培养体系中的总菌数，但此方法的特异性及灵敏度均较低；近年来出现了一些新计数方法，如实时定量P R法、P R变性梯度凝胶电泳法、荧光原位杂交法、免 C C一疫荧光检测法和微孔板一 N法。 MP实时定量 P R技术可利用目标菌属的特异性引物检测 C

出目标溶藻细菌 D A模版在总 D A模版中的含量比例， N N

从而推测出目标溶藻细菌如芽孢杆菌、交替假单胞菌在样本中的丰度；P R变性梯度凝胶电泳法可以根据条带的多 C一

2添加外源营养物质，使水体中溶藻细菌繁殖。已报 )道的溶藻细菌大多是用营养琼脂等营养培养基分离和培养得到，然后在肉汤中富集

培养得到高浓度的菌液，而在自 然水体中(有机碳贫瘠)以增殖达到抑藻的有效浓度阈值。难 因此，筛选出有害宿主微藻溶藻细菌以后，研究探明其最适营养参数，当养殖池塘中宿主微藻大量繁殖时可通过向养殖池塘中添加外源性营养物质，促进水体中宿主微藻溶藻细菌的繁殖，迅速达到发挥溶藻作用的有效阈值，从而控制有害微藻的繁殖生长。3提取溶藻物质。对于通过分泌溶藻物质杀灭藻类的 )

少及明亮程度来判别样本中细菌的多样性及丰度，不需要对细菌进行富集且客观准确；荧光原位杂交法在对样品中细菌进行定性分析的同时可对细菌进行直接计数，快速便捷；免疫荧光检测法利用抗原与抗体之间的交叉反映，通过制备特异性的单克隆抗体，用荧光素标记抗体，然后用荧光显微镜检测水体中溶藻细菌的数量；利用微孔板一 N MP法测定溶藻细菌的数量需要对样品进行滤膜过滤，除去浮

游动物和病毒的影响，根据共培养后阳性微孑的数量查表 L

8 0

南方水产科学C iee hn s )

第 8卷

溶藻细菌，除筛选菌株研制活菌制剂外，还可利用菌体提取溶藻物质，开发杀藻剂，用于养殖池塘有害微藻的控制， I MU A等研究发现，从水华期间分离得到的溶藻细 MA R

[]黄翔鹊，李长玲，郑莲，等 .固定化微藻对改善养殖水质和增 6强对虾抗病力的研究[] J .海洋学报，2 0,2 ( ) 7— 2 0 5 4 2:5 6 .HUANG Xin h a g u, LICh n ln, ZHENG a a gig Lin, e 1 T e su y ta . h t d

菌中能够筛选出高效率的杀藻化合物。 4构建高效溶藻工程菌。对于分泌高活性溶藻物质的 )溶藻细菌，加强其分子生物学研究，克隆编码溶藻物质的基因，阐明溶藻的分子机制，并在此基础上通过基因工程操作，导人微藻去壁酶基因或其他细菌的溶藻物质基因， 构建高效的工程菌株，应用于有害微藻水华的生物防治中。 溶藻细菌是水生生态系统生物种群结构和功能的重要组成部分，应用溶藻细菌控制有害微藻的繁殖，维持微藻种群结构及生物量平衡，使养殖水体环境保持长期稳定， 减少病害发生和促进养殖对

虾健康生长具有微生物调控独特的优越性。但在将溶藻细菌应用于调控对虾养殖池塘藻相之前仍需许多研究工作，如溶藻细菌安全性评价及在天

o mmo i z d mir a g e t mp o e t e wae u iy a d e h n e ni b l e c o la o i r v h t rq a t n n a c i l

tesr pdsaers t c[] h i i s ia e J .Ac eao g a iia 0 5, hm e e sn t O enl i nc,20 a ocS2 ( ) 7—6 . i C iee 4 2:5 2 (n hns )

[]李卓佳，郭志勋，张汉华，等 .斑节对虾养殖池塘藻.关系 7菌初探[] J .中国水产科学，20,1 ( ) 6 0 3 0 3:2 2—24 6.L hoi,G O Z i n HA G H n u,e a rl nr - I uj Z a U hx,Z N ah a t 1 emia r u .P i yes a c n r lto s i ewe n a g e a d b ce a i u t r o d f e h o e a in h p b t e a n a tr n c l e p n so r l i u

bakgati rsr Me m nd n J .JFs c C ia l n g h mp c i te i o oo[] i Si hn, h20 0 3,1 ( ) 6 0 3:2 2—24 (nC iee 6 . i hns)[]黄翔鹄，王庆恒 .对虾高位池优势浮游植物种群与成因研究 8[]热带海洋学报，20,2 ( ) 6— 4 J. 0 2 1 4:3 4 . HU N i g u A G Xa h,WA G Q nhn. A s d n dm nn ht— n N ige g t yo o ia t yo u pp a k o p c e n h g -e e rwn p n s a d i o mai n c u e ln t n s e is i ih lv l p a o d n t f r t a s s o

然水体中的适应性研究、溶藻细菌的富集方式及优化条件

研究、溶藻作用的特异性研究、溶藻细菌投放量与投放时间对溶藻效果影响的研究等。溶藻细菌的研究与利用将为对虾池塘养殖提供生物控藻的新思路和新方法。

[] rpOcao,20 J .J o e l 0 2,2 ( ) 6— 4 (nC iee T n 1 4:3 4

. i hns)[]彭聪聪，李卓佳，曹煜成，等 .虾池浮游微藻与养殖水环境调 9控的研究概况[] J .南方水产，2 1,6 5) 4—8 . 0 0 (:7 OP N ogog IZ uj,C O Y c eg ta A r i f E G C ncn,L h oi a A uhn,e 1 e e o . vww tr e v r n n r g lto b p a k o i mir a g e n h mp a e n io me t e u a in y ln tn c e o a i s r l i

参考文献：[]张汉华，李卓佳，郭志勋，等 .有益微生物对海水养殖池浮游 1生物生态特征的影响研究[] J .南方水产，2 0,1 2:7— 05 ( )1. 4

pn sJ .SuhC i i c,2 1,6 5 o d[] ot hn Fs S i 0 0 ( ):7 a h 4—8 . i h- 0 (nC ins) ee

[0 1]刘孝竹，李卓佳，曹煜成，等 .低盐度养殖池塘常见浮游微藻的种类组成，数量及优势种群变动[] J .南方水产，2 0 09,5 1:9—1. () 6LU X a z u I h oi,C O Y c e g t .C mm n s e i I ioh,L u j Z a A u h n,e a 1 o o p ce sc mp s in, u t y v ra in a d d mi a t s e is o l k o i o o i o q a i a to n o n p ce fp a t nc t n t i n n

Z N n u,L hoi,G O Z iu,e 1 S d nte HA G Hah a IZ uj a U h n t . t yo h x a ui f e c s o rbit s o c lg c l h r c e sis o l n t n i n u n e f p o o i n e o o i a c a a t r t f p a k o n l c i c

tem r ec l r od[] ot hn i c,20,1 2: h ai ut a p ns J .S uhC i Fs Si 0 5 ( ) n ul a h7一l f nChn s 4. i iee)

miola ws ii utr pn sJ .S uhC iaFs c, c a ei l ant cl e od[] ot hn i Si r g no l y u h20 0 9,5 1:9—1. i C iee () 6 (n hn s)

[ 2]黄姿，李春强，于小玲，等 .一株溶藻

细菌的分离鉴定及溶藻活性初探[] J .海洋技术，2 0,2 3:5 6 . 0 8 7( ) 6— 0HUANG Zi L Ch n in , I u q a g, YU Xi oi g, e a. I o ai n f a al n t 1 s l t o o

[1 1]王少沛，曹煜成，李卓佳，等 .水生环境中细菌与微藻的相

互关系及其实际应用[] J .南方水产， 0 8 4 1:7— 0 20, ( ) 6 8.WA G Sapi AOYuhn,L h o a ta h eao - N hoe,C c eg I uj,e 1 erlt n Z i .T is i ewe n b c e a a d mi mag e i tr e v r n n n t h p b t e a tr n c l a n wae n i me t a d i i o s

sr i f e d a tr mo a n h t d n t e c a a trsi so s ta n o u o l o n s a d te s y o h h r ce t fi Ps e u i c t

l id ef tJ .O enT e nl 0 8 7(:5 ag ia fc[] ca eho,20,2 3) 6—6 .(n cl e 0 iC i s) hn e e

pata a pi t n[] ot hn i c,20,4( ) rci p l ai J .Suh C ia Fs S i 0 8 c l c o h 1:7 6—8 . i hns ) 0 (nC iee

[]邓建明，陶勇，李大平，等 .溶藻细菌及其分子生物学研究进 3展[] J .应用与环境生物学报，20 0 9,1 (:8 5 6) 9—9 . ODENG in n, TAO n Ja mig Yo g, L pn I Da ig, e 1 Ad a cs i e ta. v n e n r—

[2 1]李卓佳，张汉华，郭志勋，等 .虾池浮游微藻的种类组成、 数量和多样性变动[] J .湛江海洋大学学报，20,2 (: 0 5 5 3)2—3 . 0 4

sac f ge a b c r[] p l ni nMi oil 0 9 5 e ho a id l ati J .A p vr c bo,2 0,1 r l i ea E o r( ):8 6 9—9 . i C iee 0 (n hn s)

L h o a HA G H n u,G O Z iu,e 1 pc scm I uj,Z N a h a U hxn t .S ei o - Z i a ep st n, q a t y v ra

i n a d b o d v riis o h t p a k o n oio i u n i a t n i— i este fp yo ln t n i t i o

[]席宇，朱大恒，黄进勇，等 .溶藻细菌的生态学作用及其生物 4量检测方法[] J .微生物学杂志，20 05,2 ( ) 2—6 . 5 5:6 7XIYu, Z he g, HUANG Jn o g,e . E oo ia oea d HU Da n iy n ta 1 c lgc lrl n

sr utr pn s J .JZ aj n ca nv 0 5,2 h mpc l e od[] hni g O e U i,20 i u a n 5( ) 0—3. i hns) 3:2 4 (nC i e e[3 1]李小彩，裴海燕，胡文荣 .溶藻细菌及溶藻物质研究进展

bo s d t t gm toso gel igb c r[] c i, i s ee i ehd f a s ati J .JMimbo ma c n l a yn ea l2 0,2 ( ) 2— 7 (nC iee 0 5 5 5:6 6 . i hns)

[] J .工业水处理，20 0 7,2 (:1 7 6) 0—1 . 3L a c i P H￣y, HU e r n . De e o me t f t e e IXio a, EI n a W nog v l p n o h r -

[]曹煜成，李卓佳，杨莺莺，等 .浮游微藻生态调控技术在对虾 5

养殖应用中的研究进展[] J .南方水产， 07 3 4: 0— 3 20, ( ) 7 7 .C O Y c e g I h oi,Y G Yigig t 1 ee rh po A u h n,L u j Z a AN n yn,e a.R sac r-g e so e h oo y o c o g e e o o ia n g me t i h mp r s n t c n l g f mi ra a c lg c l ma a e n n s r l i

sac na id l atr n t a idlsbt cs J .Id erho l c a b c i ad i l e a u s n e[] n g i ea s gi aWae r t n,20 t Te met 0 7,2 (:1 r a 7 6) 0—1 . i C iee 3 (n hns )

[4 1]吴刚，席字，赵以军 .溶藻细菌研究的最新进展[] J .环境科学研究，20 02,1 (:4 5 5) 3—4 . 6

cl r[] o t C ia Fs c,2

0,3(:7 ut e J .S uh hn i Si 0 7 u h 4) 0—7 .(n 3 i

第 4期

王丽花等：溶藻细菌控藻作用及其在对虾养殖池塘中的应用前景[ 6 O U U IN,K Z O I 2]N B Y K A UN R N,MA A O H S T S IM,e a oe t 1 nvl .Ac a o a t roy i a t r m, Ba i u ee, io ae r m u y n b c ei l t b c e u c i c l s cr u l s s l t d fo a e—

WUG n,X u H N i n T e l t s d v l p n fr— a g IY,Z A G Yj . h ae t e e o me t o e u

sac nagel igbce a J erho la— s atr[] yn i( ) 3— 6 (nC i s) 5:4 4 . i hn e e

Re n i n c, 2 0 s E v r S i o 0 2, 1 5

t p i lk[] i c Bon,20,9 ( ) 7 o r hc ae J .JBo i ieg 0 3 5 2:19—14 s 8. [7]S E R TrJH,B WMA 2 K R A O N JP,H L T A E AL E R E FG M,e a t1 .Al i ia a tra a s ca e t l o fa tx c d n f g lae i gc d lb c e so i td wi bo mso o i io l el t n i h a

[]S IO M.Ls f legenageb yoatrJ .JB c r 1 5 HL yi o u—re l ym xbce[] at i s b a e—o,1 7,1 ( ) 5 4 1 l 9 0 4 1,4 3— 6 .

[6 1]赵以军，刘永定 .有害藻类及其微生物防治的基础——藻菌关系的研究动态[]水生生物学报，19 J. 9 6,2 2) 7 0(:13—1 . 81

atm ea ut l neta J . Ma E o Po e,2 0, e prt A sai s r e ra u y[] r cl rgSr 0 2 2 4: 1—1 4 5.

[8 MA R 2]I MU A N,MO OK,S I D T IE I H MA A N,e a.A fc n t 1 ne i t i es r e i g a p o c o n i ir c si c mp u d a e n k o - c e n n p r a h

fr a t M co y t o o n sb s d o n wl - s

Z A i n I og ig os l mi oil ot l ntea- H O Yj,LU Y ndn.Psi e c ba cnr d u b r oo hv r e i a t o g e: c re t i fr t n a o t t e r lto s i e s mp c s fa a l u rn n o mai b u h e ai n h p o

eg fau t coi css m[] nii,20,5 deo q ai mi ba eoyt J .J A t o 0 1 4 c r l e bt( ):5 2— 8 . 7 8 57

bten a a n coe[ . A t y rbo gc ii, ew e ge ad mi b s J] c H d il ia Snc l r a o o a19,2 ( ) 7 9 6 O 2:1 3—1 1 (nC iee 8 . i hns)

[9 2]郑小平，谢骏，刘波，等 .一株溶藻细菌的分离鉴定及其溶藻效应初探[]淮海工学院学报：自然科学版，20 J. 0 5,1 4( ):6 7 . 1 9— 1Z HENG a pn Xio ig,XI u E J n, LU I Bo, e 1 S p rto n yi ta. e aain a d lt c

[ 7 A TM J T WA TW .E ooi l tde nagll ig 1]D F ,S E R D P cl c u i o l— sn gas s a y bc r ehw tr[] Feh il 17,5( ) 7 at i i f s a s J . rsw Bo, 9 5 ea nr e 6:5 7—5 6 9 .

1 8 AK A A,N U,L V I .Io tna diet ctn ]D H M 1 O EJ A O EM C sl i n ni ai ao d f o i

s d foe a a- s gb c r J . JHuia Is T cn! t yo n l el i at a[] ahi nt eh o: u g yn e i N tr c ne 0 5 1 1 a a Si c,2 0, 4( ):6 7 . i hns ) ul e 9— 1 (nC iee[ O A G Y H,KM 3]K N I JD,K M BH,e a sltnadcaat - I t .I ai n hrce 1 o o ria i n o i— g n a tg n si t i tm . S e a o i u h— z t

f a b o a e t n a o it o c o dao t ph n d s s a c

o ni la sbt cspou e yPedm n euioa[] f ta l u s n e rdcdb su o o u argns J . a—g a sJA p P yo, 19,5 9:27— 0 . p l hcl 9 3 ( ) 9 3 6

[9 O HIA 1]Y S K WA K,A A H D C IK,N S I MA M,e a.3C ao IHJ I t 1 -yn .a a i e p o u t n b r e b ce a o y n d—r e me i m n l n n r d ci y ma n a t r n c a i e fe d u a d o i i

nz hiJ .JA p e bo,20 tci] p l r il 0 5,9 ( ) 0 0—1 3 . s[ Mio 8 5:13 08[ 1 E NGSY,IH D 3]J O S I A K,IOY,e a aia d,anv1 l T t 1 c l e 0e a .B l mi—g cd r m h rn a tru, B clu p S 1, a a n t t e ii e fo t e ma i e b c e m i ais l Y一 g i s h.

i pcf hbtr cit o a ynb e r J . A p E v. t seici ii yati tw r caoat[] s i n o vy d e p l ni rBMc bo,2 0,6 ( ) 1 7 2 O ir i o l 0 0 6 2:7 8— 2 .

[0 2]彭超，吴刚，席宇，等 . 3株溶藻细菌的分离鉴定及其溶藻效应[] J .环境科学研究，20 0 3,1 ( ) 7—4 . 6 1:3 OPE a NG Ch o, W U Ga g, XIYu, e 1 Io ai n a d i e t c to n t . s lt n d n i a in a o i fo r e a g e l sn a t ra a d t erl t fe t n b u— r e l ft e l a -y i g b c e n h i i ef cs o l e ge n a— h i y c

h r u dnfgl t,C cl iim ayr ods J .T t hd amfl io ae a l l e oho nu p lki ie[] e ae. d k rFn L a,2 0 o e 0 3,4 ( 3:8 0 8 0 . 4 4 ) 0 5— 0 7

[2]K WA 3 A NOY,N A AG WAY,N K

IH A AS I H.Pout no tir— rd ci fho o t op c n b ma n b ce i m, C u o a tr n i n i c o l a o i y a i r e atr u a l b ce a d t a tmi r ag l s

ge C aoat i) J .R sE vrnS i 03,1 1:3 a ( y nbc r[] e n i c,20 ea o 6( ) 7—4 . i hn s ) O (n C iee

at ie[] JMirbo Bo cnl 19 cvts J . c i ieh o, 97,3 5) 2 ii o l t 4(:2 5—2 9. 2

[1 2]席宇，吴刚，张勇，等 .一株淡水溶藻细菌的分离及初步研究[] J .华中师范大学学报：自然科学版，2 0,3 2 0 3 7( ):22 2—

[3 O KR B cenn f ira a cl r dafrh rsne 3]V L .Sre i o mco gl ut emei o epeec g l u to l i i a o o n s a d ioa in a d i e tf a i n o ia— fa gc d lc mp u d n s lto n d n i c t ft b o c i o wot e me a o i s e c e e y t e c a o a t r s c i u a e a d i t b lt, x r t d b h y n b ce i No t n l r n r e a o￣

2 6 2 .

XIYu,W U n, ZHANG n, e 1 Th s lto n r - Ga g Yo g t a. e io a in a d p e

N d lr av a a J .JA p h cl 0 5 7 4) 3 ouai hr y n[] p l yo,2 0,1 (:3 9— a e P3 7 4 .

l iays d n a la- s gbce u n f sw t[] J i n r t y o n a el i at m i r h a r J . m u g yn i r e eC nrl hn om l nv a rl ce c,2 0 e t iaN r a U i:N t a S i e 0 3,3 ( ) 2 aC u n 7 2:2 2—

[4 3]刘同军，杨海龙，唐华 .灵菌红素的研究进展[] J .食品与药品，2 0,9 0 A) 7—5 . 07 ( 8:4 1

2 6 (nC iee 2 . i hn s)

[2 2]MIS T NI TU A A,T E

U AK S E K,KRT IIA M,e a vi o kl. t 1 s f ee .L s St n ma c s t m y C t h g o e o t u b y o a a, ioa e r m h o sa t r o a p s l td fo t e c a tl wae f

LU T njn A G H i n,T N u.Pors o u kn I ogu,Y N al g A G H a r es np mpi o g

p l acaie J .F o rg 0 7,9( 8 oy ch r[] od Du,20 s d 0 A):4 7—5 .(n 1 iC iee hn s)[5 E N 3]J O G H,Y M JH,L EC,e a.G nmibu pit f hl I E t 1 e o c le r Hae no—

teAik e J .Ni o usn G k asi 92,5 2) h r esa[] a p n S i ak i,19 p a h 8(:2 5—21 7 18 6 .

[3 MALI S I A Y,H T .Kiigo m r ep y pako 2]I I,IH D A AY ln f a n ht ln t l i o nb li i g b ce i m y o h g y a gd n a t r u C tp a a, io ae r m h o sa s a o s lt d fo t e c a t l e f

l h uui,am r emco ep d cn na id gn[] ace e s a n irb r uiga gc a aet J . js i o l ilN c i A isR s 0 5 3 2 ) 0 6— 0 3 u l c c e,2 0,3 ( 2:7 6 7 7 . e d

Jp n J .Ma i, 19,16 2:5 7—5 2 aa[] rBo 9 3 1 ( ) 2 l 3.

[6 3]瞿建宏，刘韶斌 .水体中芽孢杆菌和微囊藻的生长及其资源竞争[] J .湛江海洋大学学报，20 02,2 ( ) 3—1. 2 3:l 8Q i h n,LU S abn h rwhoB cl n coyt u J n og I hoi.T ego t f aiu adMi css a l s r i argns n er o pti r eore[] JZ aj n - euioaadt i cm eio f sucs J . hni gO h tn o r ac a nv 0 2 2 3 e n U i,2 0,2 ( ):1 3—1 . i C iee 8 ( n

hn s )

[4]L ES A OJ AKGU HI 2 E ,K T,T 1 C N,e a no e n f net— t 1 vl met x a .I v oa rc lu a r t a e i li i a c i i ft e ma n a tru P e d e l lrp oe s n ag cd la t t o r e b c e m s u— v y h i i

ohr ou t i A 8[] p lE vrnMirbo,20 a em n san 2 J .A p ni co i s r o l 0 0.6 6( ) 3 4— 3 9 1:4 3 4 3 .

[5 OV J Y C, B WMA ,HA L GR E F G M.Agc a 2]L EO O N JP LE A E lii l de et o o e m r e P e d a t o o a i l e ( l s P o f c f a n v l ai su o l rm n s s a f s n e o t ca r. s t b c r,g m u dv in o am u a a bo m s e i f e at i o e a a mas b i s ) n h r f l l l lo p ce o io g s

[7]赵传鹏，浦跃朴，尹立红 .溶藻细菌及其评价方法的研究进 3展[] J .东南大学学报：医学版，20 0 5,2 ( ) 0 4 3:2 2—26 0.ZHAO C u n e g, PU Yu p h ap n e u, YI L h n . De eo me t o e N i o g v l p n f r—

tegnr ht nl y n dnm,adH tr ima J .A p h eeaC at ea G m o iu o l n e o g[] pl esE vrn M c bo,1 9,6 ( ) 8 6— 8 3 n i ir i o o l 9 8 4 8:2 0 2 l .

sac n ag i at a ad i vlai J . J Suhat er 0 li d bce n t eaut n[] o tes h ca l i r s oU i:Mei l c neE io nv dc i c dtn,2 0 aSe i 0 5,2 3:2 2—2 6 i 4( ) 0 0 .(n

8 2C iee hn s )

南方水产科学44.

第 8卷

[8]徐丽娜，程凯，徐敏，等 .一株新型寄生溶藻细菌的分离及 3初步鉴定[] J .华中师范大学学报：自然科学版，2 1,4 00 4( ) 5 65 4:6 8— 6 .XU n

, CHENG i XU Mi Li a Ka, n, e . Io ai n a d p ei n r ta 1 s lto n r l mi a y

LAO ili S n q, L a g o I Jna, HIHo g i IGu n y u, e . S mers ac n t 1 a o ee rho

tew y dt epei i n rvnin J .JSfE vrn h as r d rdc o adpeet[] a ni, f o e i tn o o20 0 2,2 3:4 ( ) 0—4 . i C iee 4 (n hns )

[1 4]韩继刚，孟颂东，叶寅 .藻类污染生物防治新策略[] J .微生物学报，2 0,4 ( ) 8 3 5 0 1 1 3:3 1— 8 .HAN i a g, MENG o g o g, YE Jgn S n d n Yi . T e e b o o t l n h n w ic n r o

ie tiao f oe p r ic lcdl atr[] u zo g dnict no nvl aa t g ia bc i J .JH ahn f i a s ia i e aN r l i:N trl cec,2 1,4 4) 5 o v aua S i e 0 0 4(:6 8—6 5 (n ma Un n 6 . iC iee hn s)

s a g f la ouin J .A t Mi ilg aSn a 0 1 t t y0 gepl t[] ca e ooi ii,2 0, re a lo mb c c4 ( ):3 1—35 (nC iee 13 8 8 . i hns)

[9 3]熊丽 .溶藻细菌的筛选及其溶藻效应的研究[ .福州：福 D]建农林大学，2 0 . 08XI ONG i S u y o h c e n n fa gc d l a tra a d t e ra— L . t d n t e s r e i g o l ii a ce n h i l b i

[2 4]陈玉春，赵倩，赵凤梅，等 .溶藻细菌在水产养殖中的开发前景和初步研究[] J .养殖与饲料，2 1 ( ):8 019 8—8 . 9C E uh n H O Qa,Z O Fn m i ta. D vlp H N Y cu,Z A in HA eg e,e 1 ee— ome tp o p c s a d p e i n r t d n a g e lsn a t ru i n rs e t n rl mi ay su y o la—y i g b c e i m n

gelt f c[ .F zo a

— i eet D] uhn:F j nA uc l r n oet U— yc f s ui q aut ea dFrs a u ynvrt,20 . i hns) i sy 0 8 (nC iee ei

[0 4]缪锦来，石红旗，李光友，等 .赤潮灾害的发展趋势、防治技术及其研究进展[] J .安全与环境学报，2 0,2 3) 0— 0 2 (:4

aucl r[] nm BedF e,2 1 ( ) 8—8 . i C i q aut e J .A i re ed 0 1 9:8 u 9 (n h— ns) e e