玉米 比较基因组学

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玉米比较基因组学研究进展

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引用次数：黎裕， 王天宇中国农业科学院作物品种资源研究所,北京,100081生物技术通报BIOTECHNOLOGY BULLETIN2004，""(1)3次

参考文献(32条)

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相似文献(10条)

1.学位论文 黄彬彬 禾本科三个染色体位点的比较基因组学研究 2007

比较基因组学是对已知基因和基因组结构进行比较来了解基因功能、表达机理和物种进化的新兴学科。特别是在禾本科植物中进行的比较基因组学研究已经揭示了植物基因组组织结构的多样性和保守性。本研究以薏苡和水稻这两种禾本科植物为材料，分别选取了薏苡中Tbl(Teosinte：Branched

1)基因、22kDa醇溶蛋白(coixin)基因家族位点及水稻中MOCl基因位点，进行了比较基因组学研究。

薏苡与玉米同属禾本科玉蜀黍族，是玉米的野生近缘属，具有抗病、耐寒、种子蛋白含量高等优点。我国薏苡资源丰富，被公认为是世界薏苡的重要起源地之一。但是，薏苡无论是在国内还是国外都缺少系统的基因组学研究。

Tbl(Teosinte Branched 1)基因是一个与植株的形态建成及顶端优势有密切关系的基因，它控制着植物分枝的形成。在玉米驯化过程中该基因还是人工选择的主要位点之一，对玉米的进化起着重要作用。本研究我们通过对本实验室薏苡BAC文库(世界上首次构建)的筛选，得到了6个含有Tbl基因的BAC克隆并选定了其中的1个，经过鸟枪法测序和序列组装，得到一条长100709bp的序列。基因预测发现在这段序列中含有5个基因，2个反转座子和1个DNA转座子。通用比对Tbl基因旁侧11kb的区段在相近禾本科(玉米、高粱、水稻)中的保守性，发现薏苡与玉米和高粱间的保守性明显高于与水稻之间的，这一结果与分类学上的结果是一致的。此外我们还发现薏苡与高粱、玉米之间存在着大量保守的非编码序列(ConservedNoncoding Sequences CNSs)。在与水稻的整个区段的比较中发现，薏苡与水稻在Tb1位点上基因的内容和基因的顺序总体上是保守的(微观共线性)，但是还是出现了一些基因的缺失和分化。在这一区段中薏苡的4个基因在水稻中存在着直向同源基因，而且这4个基因的排列顺序在两个物种中是相同的。此外，在两个物种中都有缺失相对应的直向同源基因的基因，同时还有基因在两个物种中发生了分化，水稻中的基因5在薏苡中断列成了基因3和基因4。

薏苡种子的蛋白质含量高达18.7％，是所有禾谷类种子中最高的。相比之下，水稻、玉米和小麦的种子中的蛋白含量都仅在10％左右。种子储藏蛋白中醇溶蛋白是主要的一种，而α-醇溶蛋白又是醇溶蛋白中的主要家族，但目前在薏苡中对于α-醇溶蛋白的研究很少。已有数据显示，22kDa，薏苡蛋白是个基因家族，而且象玉米中的醇溶蛋白那样成簇分布，但其具体的组成和结构还不清楚。因此克隆和分析薏苡中主要的种子储藏蛋白是提高种子蛋白含量和改善蛋白品质的基础。本研究我们通过对本实验室薏苡BAC文库(世界上首次构建)的筛选，得到了19个含有22kDa α-coixin基因的BAC克隆并选定了其中的2个，经过鸟枪法测序和序列组装，共测定了两条分别为122kb和141kb的序列。通过基因预测及同源比对，在这两个区段中共发现了17个α-coixin基因，其中在122kb的区段中有6个基因拷贝，而在141kb的区段中存在11个基因拷贝。我们发现虽然有些单个基因被转座子或反转座子隔开，但基因总体还是成小簇(2-5个基因)分布，而且这些基因的转录方向都是一致的。在这17个基因中含有完整编码区的基因有7个，含有提前终止密码子的基因有7个，其他的是编码区断裂的。通过对该家族基因的表达情况研究发现，17个基因中有11个基因是表达的，其中所有含有完整编码区的基因都是表达的，还有部分提前终止密码子的基因也表达，但各表达成员占总表达量的百分比差别很大。对于基因成员编码区的进化树分析发现，该基因家族主要是由于基因的扩增所形成。对于该家族成员基因5'UTR比对分析发现，其上游的重要调控元件都保持完整。

对于得到的目前世界上最长的薏苡基因组约363kb序列的分析，我们发现薏苡基因组的基因密度大约为16kb/基因，GC含量占45.1％，重复序列的比例占到11.8％，在重复序列中主要是反转座子，占了10.2％。这些结果是目前对于薏苡基因组的结构和特点最全面的描述。

作物野生近缘类群中蕴含着高产、抗病、抗逆和优质等特殊性状，可以为育种和扩大栽培品种的遗传背景提供必要的种质资源。对于水稻和野生稻的比较基因组学研究可以为稻属植物的基因组进化以及栽培稻的起源和驯化提供理论基础。本研究通过对两种野生稻(O.mfipogon、O.brachyantha)与日本晴(Japonica)在与水稻分蘖重要相关的MOCl基因位点上的比较来揭示稻属基因组的进化。首先通过鸟枪测序法，测定两个野生稻的BAC克隆，分别得到两条134kb和183kb的序列。通过序列一致性比对发现，属于同一基因组类型的稻种(O．rufipogon与Japonica同属于从基因组而O．brachyantha是FF基因组)比不同基因组类型基因组间的序列同源性高。仅从MOCl基因位点来看，不同类型的基因组大小差异较大(O．brachyantha．中的183kb对应于

Japonica中则扩大至220kb)。我们发现这些基因组的变化可能主要是由于染色体的重排及反转座子的插入引起。通过对上述几个染色体位点的比较基因组学研究，丰富了我们对禾本科植物基因组的认识，同时也为我们利用野生近缘种的基因资源创造条件。

2.期刊论文 李利斌.刘开昌.李现刚.LI Li-bin.LIU Kai-chang.LI Xian-gang 三个新的玉米SnRK2基因的鉴定和特征分析 -山东农业科学2009,""(12)

利用比较基因组学的方法从玉米的基因组中鉴定出三个新的SnRK2基因,并对这三个基因的外显子一内含子结构、蛋白基序、遗传进化以及上游顺式调控元件进行了分析,为进一步研究它们在玉米逆境应答中的功能和利用它们进行玉米分子育种奠定了基础.

3.会议论文 王毅.姚骥.张祖新.郑用琏 玉米QTL图谱的整合和基于比较基因组学的QTL克隆策略探讨 2004

本文基于图谱比对的研究策略,将分散定位于10张不同图谱上的1201个玉米QTL整合到分子标记最为密集的玉米遗传图IBM2 Neighbors上,形成了一张整合的QTL综合图谱.以该图谱上已知序列的标记,在水稻基因组数据库中搜索重要农艺性状的QTL或基因同源的PAC/BAC,并对之进行功能分析,在此基础上讨论了克隆玉米QTL或基因的新策略.

4.学位论文 扶惠华 玉米Bronze基因座位的分子和遗传特征 2004

该研究以玉米Bz-McC为材料,从分子遗传水平首次研究了Bz座位的DNA组织形式和结构特征,研究了同一等位基因座位内DNA物理距离与遗传距离之间的关系,提出了Bz基因座位不同区段之间遗传重组率存在巨大差异的可能的分子机理.并应用比较基因组学的方法研究了包括McC和B73在内的十个不同玉米自交系间Bz座位的DNA分子组织形式差异,为解释玉米杂种优势的显性学说提供了可能的分子依据.该工作的主要研究结果如下:1.以Bz-McC为材料,构建了一个基因富集的基因组BAC(Bacterial Artificial Chromosome)文库,从这个BAC文库篩选到两种Bz克隆,匹配了一个以Bz为中心的240kb基因组片段(Contig).2.分析了以上克隆的以Bz基因为中心的240kb DNA的序列和分子组织形式,结果表明Bz基因位于一个不寻常的基因密集程度极高的基因岛(geneisland),整个240kb的基因组DNA是以"基因岛-反转座子串(retrotransposon cluster,)-基因岛-反转座子串-基因岛"的组织形式存在.3.分析了以上描述的240kb基因组DNA不同部位的甲基化程度,结果表明,基因岛的DNA没有或几乎没有甲基化,而反转座子的DNA则高度甲基化.4.分析了以上描述的240kb基因组DNA的不同基因间的物理距离(physical distance)与遗传距离(genetic distance)之间的关系(cM/kb).5.比较研究了十个不同玉米自交系Bz基因座位的DNA分子组织形式和结构差异.6.为了进一步研究是否以上存在于McC和B73/bz基因座位间的重要差异普遍存在于其它不同玉米自交系间,我们应用Southern blot分析,比较研究了十个不同玉米自交系bz基因座位的基因组成.

5.学位论文 严建兵 玉米杂种优势遗传基础及玉米与水稻比较基因组研究 2003

玉米是中国最重要的三大粮食作物之一.玉米杂种优势的利用是中国玉米生产发展的重要动力.美国在19世纪初就开始了玉米杂种优势的理论研究,19世纪30年代开始将玉米杂交种用于生产.中国也从50年代开始逐步选育和推广玉米杂交种(刘纪麟2002).近100年多年来,关于杂种优势的遗传机理研究一直受到人们的广泛关注和重视但因为分析方法和技术条件的限制,这一世纪难题仍未得到明确的解答.自19世纪80年代以来,分子标记技术的迅猛发展,为深入研究杂种优势的机理提供了新的研究策略和技术体系.该研究的目的在于:以玉米强优势组合(Zong 3×87-1)的F<,2:3>家系为材料,利用覆盖玉米全基因组的分子标记,在一年两点的田间实验基础之上,探讨玉米杂种优势的遗传基础;并利用模式作物—水稻的数据库进行玉米和水稻杂种优势比较基因组的探索性研究.

6.学位论文 周梁良 禾本科22-kD醇溶蛋白基因家族的比较研究 2008

比较基因组学是以遗传图谱和基因组序列为基础，对已知基因和基因组结构进行比较来了解基因组进化的机制以及物种形成。以往在禾本科植物中进行的比较基因组学研究揭示了植物基因组组织结构的多样性和保守性，但是这些研究很少涉及到基因家族的比较。多基因家族是一类起源于共同的祖先，具有相似的结构与功能的基因，是植物基因组的重要组成部分，其中串联重复基因（tandemly arrayed genes，TAGs）占了很大的比例。

醇溶蛋白( prolamin)是大部分粮食作物中主要的储藏蛋白成分，在玉米中占蛋白总量的60％左右，其中最大的一类是a-醇溶蛋白（a-zein），它又可分为19kD和22kD两类。在玉米BSSS53自交系中，22kD a-醇溶蛋白(z1C)共有23个拷贝，其中22个成簇分布，而在高粱中，其对应的22-kD醇溶蛋白

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(kafirin)有11个基因拷贝成簇分布。以往的比较分析显示玉米与高粱的22-kD醇溶蛋白区域中基因呈“马赛克”式的分布，在玉米自交系之间的比较中也发现了很大的差异，但是关于22-kD醇溶蛋白基因家族的扩增、演化与表达还没有深入研究。

本研究以薏苡为材料，选取了薏苡中22-kD醇溶蛋白（coixin）基因家族位点，进行了比较基因组学研究。薏苡是玉米的野生近缘属，曾被认为是玉米可能的祖先，薏苡种子具有蛋白含量高的优点，因此克隆和分析薏苡中主要的种子储藏蛋白是提高种子蛋白含量和改善蛋白品质的基础。有研究显示，薏苡基因组中，22-kD醇溶蛋白也是成簇分布，但是还没有进一步进行基因组学研究。

本实验室已有19个含有22-kD coixin基因的BAC克隆并且其中2个已完成了初步测序。我们通过进一步筛选得到了它们的重叠克隆，经过“鸟枪法”测序、序列组装以及后期的序列修补，总共得到了283，037bp的连续序列。序列比较分析显示，玉米自交系BSSS53中的醇溶蛋白基因密度是7.6kb/基因，在自交系B73中的密度是7.9kb/基因，在薏苡中的密度稍低，为13.5kb/基因，而高粱10个紧密相连基因的密度达到了3kb/基因。基因密度的差异可能是因为不同程度的转座因子(transposable elements，TEs)插入导致，我们在高粱kafirin基因簇中没有发现反转座子只有少量的转座子，玉米BSSS53与B73自交系的转座因子分别占了所测序列的30％和38％，而在薏苡的283kb序列中，转座因子占了60％。

通过基因家族成员的进化分析并结合它们的相对位置，我们提出了高梁、玉米和薏苡22-kD基因家族的进化模型，kafirin、z1C和coixin基因都经历了两轮的基因扩增：早期的局部基因复制和后期的快速基因扩增。早期的扩增发生在大约1，000万年之前，产生了一个或数个复制基因。后期的扩增主要发生在500万年至100万年之间（高粱100万年之内），串联重复基因之间错配导致的不等交换(UCO，unequal crossing over)是复制的主要机制，结果产生了头尾相连的重复基因。在扩增的后期，玉米和薏苡基因组有大规模的反转座子入侵，使得这一区域更加复杂、庞大。同时基因组的膨胀也被不等交换和异常重组中和，我们认为异常重组（illegitimate recombination）对z1C基因区域删除DNA起了主要作用，而不等交换在coixin基因区域中发挥了更大的作用。

通过对该基因家族的表达情况研究发现，基因家族成员的表达与编码区结构的完整性相关，几乎所有完整的基因都是表达的，而所有表达的基因几乎都是完整的。基因的年龄与表达量的高低没有明显关联，基因的表达方式在基因复制后迅速产生分化。

对kafirin、zein和coixin基因区域的比较研究，丰富了我们对禾本科植物基因家族进化与表达的认识，同时也为我们研究基因家族的演化与利用野生近缘种的基因资源奠定了基础。

7.学位论文 周高峰 玉米自交系1145 BAC文库的构建及抗甘蔗花叶病毒基因Scmv1区域BAC克隆的筛选 2006

玉米自交系1145高抗玉米青枯病、甘蔗花叶病毒病、大斑病等玉米生产上的主要病害。以此自交系为材料构建我国玉米的细菌人工染色体文库(BAC)具有重要的意义。本实验用两种限制性内切酶(HindⅢ和BamHI)分别部分酶切玉米自交系1145的基因组DNA，回收100kb以上的酶切片段，分别与pIndigoBAC-5载体进行连接。连接产物通过电击转化导入到大肠杆菌DH10B菌株的感受态细胞中，每次转化获得的BAC克隆数为1,000-3,000个。获得的克隆数总共为221,184个，保存在576块384孔板中。从中随机挑取96个单克隆进行鉴定，结果显示平均插入片段大于100kb，空载率低于3％。按玉米基因组2,500Mb计，构建的1145BAC库约覆盖玉米9倍基因组大小。为了便于采用PCR方法进行BAC文库的筛选，将96个单克隆混成一个BAC亚池，每24个BAC亚池混成一个超级池，最终得到了2,304个亚池和96个超级池。通过碱裂解法提取超级池的BAC质粒用于BAC文库的筛选。

利用发展的玉米抗甘蔗花叶病毒基因Scmv1的基因标签分子标记(引物对为CG2R和CG2F)对BAC库进行了筛选，共得到23个阳性克隆。对阳性克隆的插入片段大小和重叠关系的研究为Scmv1基因的克隆奠定了基础。

玉米抗病自交系1145BAC文库的构建，为玉米基因组物理图谱的构建、基因组的测序、分子标记的发掘、基因的克隆及比较基因组学等研究提供了理想的平台。

8.期刊论文 陈志军.汤在祥.宋雯.徐辰武.CHEN Zhi-jun.TANG Zai-xiang.SONG Wen.XU Chen-wu 基于遗传位置的水稻与玉米重要农艺性状QTL比较研究 -中国水稻科学2009,23(3)

收集整理了水稻与玉米15个共有性状已发表的QTL定位信息,依据QTL遗传位置信息整合遗传图谱,开展了水稻与玉米基因组QTL水平的比较研究工作.结果表明:1)任一性状QTL的定位频率在染色体上的不同区域内是不同的,存在着若干"热点区域".QTL定位频率较高的区域,往往能够反映不同遗传背景、不同环境条件下这一区域对特定性状的强表达.在这些区段内,有较高的概率找到控制这一性状遗传率较高的QTL.2)几个不同性状QTL的热点区域常常发生重合,这可能是控制不同性状的基因在染色体上密集排列紧密连锁成一个基因簇造成的;也可能是一个基因影响了多个性状,即一因多效的结果.这些同时对几个性状产生影响的活跃区域,对作物的遗传改良有较大利用价值.

9.期刊论文 王益军.吕燕萍.谢秦.邓德祥.卞云龙 高粱全基因组生长素原初响应基因Aux/IAA的序列特征分析 -作物学报2010,36(4)

生长素在生物体的生长、发育与分化过程中发挥着重要作用.Aux/IAA基因家族在生长素诱导的早期做出响应,是生长素早期应答的三大基因家族之一.采用生物信息学的方法,对高粱全基因组Aux/IAA基因进行序列特征分析表明,高粱基因组中共有25个Aux/IAA基因,分布于高粱9对染色体,在高粱第6号染色体上未发现Aux/IAA基因.序列比对与系统发生分析表明,22个(88%)高粱Aux/IAA蛋白具有4个保守结构域,19对高粱/玉米Aux/IAA蛋白、2对高粱/水稻Aux/IAA蛋白处于系统进化树的同一分支.该研究结果不仅有助于生长素信号转导通路的解析,而且可以为其他作物基因家族的研究提供参考.

10.学位论文 刘艳阳 不同类型玉米自交系胚乳发育关键时期差异表达基因的分离与克隆 2008

玉米胚乳占籽粒重量的80％以上，胚乳细胞的发育、增殖和充实状况决定着籽粒的重量和品质。前人对玉米籽粒胚乳的研究主要集中在籽粒淀粉的特性及其合成过程中关键酶的作用方面，对籽粒胚乳不同时期发育机理，特别是分子机理的认识还十分有限。本研究以粒重差异较大的爆裂玉米自交系N04和马齿型普通玉米自交系丹232为材料，在研究其籽粒灌浆进程的基础上，确定胚乳发育关键时期，采用抑制差减杂交技术，批量克隆了两个自交系胚乳发育关键时期差异表达的EST，并对部分EST进行了差异表达验证、电子定位和比较基因组学分析。另外，还克隆了一个GTP结合蛋白的Arf家族基因的全长cDNA序列，并分析了其在N04胚乳发育过程中的表达情况和组织特异性。研究结果不仅有助于挖掘不同类型玉米胚乳发育相关基因，揭示胚乳发育和籽粒形成的分子机理，更重要的是为粒重候选基因的挖掘、以及利用基因工程方法提高粒重和改良品质提供了新基因贮备、高水平的材料平台和理论依据。

主要结果如下：

1.采用Richards方程拟合小粒爆裂玉米自交系N04和大粒马齿型普通玉米自交系丹232籽粒灌浆过程，结果表明，自交系N04的起始生长势较大，最大灌浆速度较小，到达最大灌浆速度的时间较早；自交系丹232的起始生长势小，最大灌浆速度较大，到达最大灌浆速度的时间较晚，活跃生长期较长，平均灌浆速率和最大灌浆速率时的百粒重较大，说明两个自交系籽粒灌浆过程中各种代谢活动差异较大。从胚乳、胚、果皮的鲜重和干重的动态变化可以看出，授粉后10d(10DAP)至20d(20DAP)是胚乳发育的关键时期。两个自交系胚乳发育的显微结构观察发现，N04和丹232在10 DAP处于细胞分裂阶段，之后胚乳细胞内含物快速增长，20 DAP胚乳细胞充满淀粉粒。N04胚乳发育成硬质型，丹232胚乳发育成粉质型，两个自交系的胚乳结构存在较大差异。综合考虑以上研究结果，确定选取两个自交系10 DAP和20 DAP两个关键时期的胚乳进一步研究其差异表达基因。

2.利用抑制差减杂交方法，分别构建了自交系NO4和丹232 10 DAP和20 DAP胚乳的正反向4个抑制差减杂交库，分别富集了N04胚乳早期、NO4胚乳中期、丹232胚乳早期和丹232胚乳中期增强表达的基因。对其进行反向Northern杂交验证后测序，获得902个非重复序列。用BioEdit和ClustalW软件分别进行多序列的重叠分析，共得到344个UniqueESTs，包括204个Contigs和140个Singletons。根据Blastx分析结果，去除4个差减文库之间的重复序列，共得到了160个不同的EST序列，推测其编码的蛋白质与其他物种已知蛋白质的氨基酸序列具有很高的相似性，有20％的差异表达基因为功能未知或新发现的EST。功能已知的EST涉及代谢途径的多个方面，包括20％的基础代谢、5.21％的转录及其调控(包括3.75％的转录因子)、2.6％的信号转导、3％的细胞生长和分裂、26.04％的蛋白加工和5.73％的物质运输等相关基因。

3.利用电子定位和比较基因组学的方法将差异表达EST定位到玉米染色体上，并与前人定位的粒重QTL位点进行了比较分析。70条定位上的ESTs分布在玉米十条染色体上，其中第4染色体上定位的ESTs最多，占24.29％，第10染色体上定位的ESTs最少，占2.86％。9条ESTs位于已定位粒重QTL所在的标记区间，占总定位ESTs的12.9％，并分别位于第1、2、3、6、7和8染色体上。两条ESTs PEl2C5和PEl5C3共同定位到利用与本研究相同的两个自交系定位百粒重QTL的标记区间，推测其分别编码锌指家族蛋白和GTP结合蛋白。

4.采用电子克隆结合RT-PCR的方法验证、分离克隆了一个GTP结合蛋白的全长eDNA序列。序列长938 bp，编码区609 bp，5'-非编码区有237

bp，3 '-非编码区有89 bp，编码202个氨基酸的蛋白质。该蛋白质分子量为22.77 KD，等电点是6.13，前15个氨基酸为信号肽序列，具有小G蛋白Arf家

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胚和果皮中均表达，但存在不同组织间的调控作用差异，茎中表达较强，根中表达较弱。

引证文献(3条)

1.王源秀.徐立安.黄敏仁.许远 林木比较基因组学研究进展[期刊论文]-遗传 2007(10)

2.兰海 普通玉米主要营养品质、种子休眠性的遗传研究[学位论文]博士 2006

3.陈莉 甜玉米再生能力的遗传多态性分析[学位论文]硕士 2006

本文链接：http:///Periodical_swjstb200401005.aspx

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